Хотя уже давно на основании некоторых фактов клинической патологии было высказано предположение о неполном перекресте зрительных нервов в chiasma человека, тем не менее, несмотря на обширный казуистический материал, накопившийся со времени Уоллестона, упомянутый вопрос до сих пор еще может считаться спорным, и лица, держащиеся мнения о неполном перекресте зрительных волокон, принимают его не иначе, как за гипотезу, при помощи которой становится удобным объяснять существование половинной односторонней слепоты при мозговых поражениях, помещающихся в области, соседней с tractus optici. Но и между клиницистами до сих пор еще не существует полного согласия по этому вопросу. Некоторые из новейших авторов, как Дикинсон (1), вопреки многим, высказываются еще за существование полного перекреста. Такое противоречие между авторами по вопросу, всегда занимавшему видное место в медицинской литературе, показывает с ясностью, в какой степени могут быть шатки воззрения, выведенные на основании одних фактов клинической патологии, и с какой осторожностью и осмотрительностью следует пользоваться клиническим материалом. Правда, в решении указанной задачи были принимаемы в соображение также и анатомические данные, но, к сожалению, и здесь результаты многочисленных исследований далеко не привели к согласным выводам. Прочно установленным может считаться только то, что у низших животных, как рыбы, земноводные и птицы, существует полный перекрест зрительных волокон в chiasma. Что же касается высших животных и, между прочим, человека, то анатомические исследования различных авторов привели к совершенно противоречивым данным. В то время как Ганновер (2), Генле (3) и в последнее
(1. Dickinson, Optic-chiasm. Visual centres, The alienist and neurologist, 1881, p. 358.
2. Hannover, Das Auge, Beitrage zur Anatomie, Physiologie u. Pathologic dieses Organs, Leipzig, 1872.
3. Henle, Nervenlehre. Ueber die Kreuzung in chiasma nn. opticorum.)
время Гудден (1) считали возможным установить существование неполного перекреста, другие авторы, как Бизиадецкий (2), Мандельштам(3) и Мишель (4), высказались в противоположном смысле, т. е. за существование полного перекреста.
С целью примирить эти разноречивые взгляды некоторые авторы в отношении перекреста волокон в chiasma предполагали даже существование индивидуальных различий, подобно тому как существуют количественные различия перекреста волокон в пирамидах (Флексиг). Подобное предположение в отношении chiasma, впрочем, до сих пор еще не имеет за себя никаких положительных данных.
Из числа анатомических работ исследования Гуддена, несомненно, заслуживают наибольшего внимания ввиду того, что они были выполнены по принципу экспериментальной гистологии. Автор, разрушая bulbi oculi новорожденным животным, мог выделить из всего ствола tractus opticus те волокна, которые подвергались последовательному перерождению, от тех, которые избегли подобного перерождения. На основании полученных результатов Гудден мог констатировать, что каждый tractus opticus состоит из четырех частей: 1) волокон, которые, собственно говоря, не принадлежат самому tractus, а только сопровождают его на некотором протяжении, входя в состав так называемой спайки Мейнерта; 2) волокон, которые принадлежат самому tractus, но не входят в состав n. optici, а, переходя в заднем углу chiasma с одной стороны на другую, составляют так называемую commissuram infer. Guddeni; 3) волокон, переходящих из tractus через chiasma без перекреста, которые лежат в наружной части соответствующего n. optici, и 4) волокон, перекрещивающихся в chiasrna и занимающих самую внутреннюю часть n. optici.
Эти исследования, таким образом, говорят в пользу существования неполного перекреста волокон n. optici в chiasma более высших позвоночных, хотя они не дают еще права утверждать, что количественное отношение перекрещивающихся и не перекрещивающихся волокон у высших животных должно быть то же самое, как и у человека.
Несмотря на совершенство приведенных исследований Гуддена, многие авторы признают вполне справедливо, что анатомические данные не могут еще служить к окончательному выяснению спорного вопроса, решение которого всецело находится в руках экспериментальной физиологии.
(1. Gudden, Arch. f. Ophtalmologie, 1874, Bd. 25.
2. Biesiadecki, Ueber das Chiasma nervorum opticorum d. Menschen u. d. Thiere, Wiener Sitzungsb. d. Mathem. u. Naturwiss., 1861, Bd. XLII.
3. Mandelstamm, Arch. f. Ophtalm., 1873, Bd. XVI.
4. Misсhel, Ibid.)
Действительно, вопрос о перекресте зрительных волокон в chiasma мог быть решен экспериментальным путем весьма просто, если бы удалось сделать перерезку или одного из tractus opticus, или разрезать всю chiasma nn. opticorum в передне-заднем направлении. Такие исследования производились, но, к сожалению, и они не привели к согласному результату. Кнолль (1) первый начал исследования подобного рода. Производя в одном ряде опытов перерезку n. optici и убедившись, что у животного под влиянием указанной операции наступало вместе со слепотой соответствующего глаза расширение зрачка и неподвижность его при непосредственном раздражении светом, автор произвел в другом ряде опытов перерезку tractus opticus, причем наблюдал те же явления, но только на противоположном глазу. Несколько позже Броун-Секар (2) опубликовал результаты своих опытов над кроликами и морскими свинками, которым он производил как перерезку одного из tractus opticus, так и рассечение chiasrna в передне-заднем направлении, а также разрушение corp. genicul. и corp. quadrigemini. Во всех этих случаях автор наблюдал различного рода нарушения зрительной способности: то полную слепоту соответствующего или противоположного глаза или обоих вместе, то половинную слепоту одного или одностороннюю половинную слепоту обоих глаз. При этом он не определяет в подробностях, каким поражениям соответствует то или другое нарушение зрения, но утверждает, что перерезка chiasma в передне-заднем направлении вызывала полную слепоту обоих глаз, а перерезка одного tractus — полную слепоту противоположного глаза (3).
Оба приведенные исследования говорят, таким образом, в пользу существования полного перекреста зрительных волокон в chiasma nn. opticorum. Напротив того, исследования Никати (4) привели к совершенно противоположному результату. Производя рассечение chiasma в передне-заднем направлении у кошки, автор не наблюдал прекращения зрительной способности как со
(1. Knoll, Beitr. z. Anat. u. Physiol. v. Eckhard, Giessen, 1869, Bd. IV.
2. Brown S equard, Arch, de physiol. norm, et pathol.. 1872, vol. IV, 2, p. 261.
3. Автор, впрочем, придерживается совершенно особенного взгляда относительно происхождения упомянутых зрительных расстройств. По его мнению: 1) одного полушария мозга достаточно для зрения обоими глазами, и каждый tractus opticus, будучи связан с соответствующим полушарием мозга, находится в сообщении с обеими половинами обеих сетчаток; 2) amaurosis в случае повреждения tractus opticus, corp. quadrig. или других частей соответствующего мозгового полушария зависит не от прекращения функции проводников зрительных впечатлений или центра, воспринимающего эти впечатления, но от влияния на питание глаза или n. optici, вследствие раздражения, происходящего в месте повреждения. Подобный взгляд, сколько мне известно, до сих пор, однако, не разделяется никем из современных физиологов и в пользу его не существует пока никаких положительных фактов.
4. Nicati, Zbl. f. med. Wissensch., 1878, S. 449.)
стороны того, так и со стороны другого глаза, из чего можно заключить только о существовании у оперированных животных неполного перекреста волокон в chiasma nn. opticorum.
Недостаток приведенных исследований очевиден уже из того, что экспериментаторы производили свои опыты над такого рода животными, относительно которых уже анатомические данные заставляют сомневаться в существовании неполного перекреста зрительных волокон в chiasma. По моему мнению, вопрос этот может быть решен окончательно только на основании экспериментальных исследований, произведенных над более высшими животными, как, например, собаками, над которыми подобных исследований еще не производилось.
Способ, при помощи которого удается достигнуть рассечения tractus opticus у такого рода животных, может быть двояким: один состоит в том, что проникают обоюдоострым ножом из пасти животного внутрь черепа в месте, соответствующем турецкому седлу, и перерезывают или самый tractus opticus, или, что удается только в некоторых счастливых опытах, рассекают chiasma nn. opticorum в передне-заднем направлении. Другой способ требует трепанации черепа тотчас над arcuszygomaticus, в промежутке между глазом и ухом животного, после чего внутрь черепа проводят загнутый по краю нож с притупленным концом и, скользя им по внутренней поверхности средней черепной ямки с целью обойти височную область мозгового полушария, достигают, наконец, боковой стенки турецкого седла; на месте последней поворачивают нож лезвием кверху и производят перерезку tractus opticus одним движением ножа в обратном направлении; затем снова поворачивают нож плашмя и, держась стенки черепной покрышки, осторожно выводят его обратно.
Каждый из этих способов имеет свои выгоды и невыгоды. Первый, несомненно, имеет преимущество в том отношении, что дает возможность произвести вцолне изолированную перерезку не только tractus opticus, но nnbpticus (внутри черепной полости), а также сделать рассечение chiasma в том или другом направлении. Невыгода же этого способа состоит в том, что он требует особенного навыка и при всем том, пользуясь этим способом, не всегда удается действовать наверняка. При употреблении второго способа, напротив того, почти всегда можно рассчитывать на успех в отношений перерезки tractus, но при этом обыкновенно в большей или меньшей степени повреждается также и соседняя мозговая ткань. Впрочем, от руки экспериментатора зависит свести эти посторонние повреждения до возможного минимума.
Результаты сделанных мною опытов над собаками по тому и другому способу заключались в следующем.
При перерезке n. optici у животного вместе с полной слепотой соответствующего глаза наступало значительное расширение зрачка и неподвижность его по отношению к свету, если последний падает непосредственно на исследуемый глаз. Напротив того, если свет проникает через здоровый глаз, то зрачок глаза с перерезанным n. opticus суживается, вследствие чего при открытых обоих глазах неравномерность зрачков почти совершенно исчезает. Но достаточно животному закрыть здоровый глаз и немедленно наступает расширение зрачка оперированной стороны ad maximum и вместе с тем зрачок перестает реагировать на свет. При рассечении chiasma nn. opticorum в передне-заднем направлении не наступает полной слепоты ни в том, ни в другом глазу. Животное, несомненно, видит и хорошо обходит препятствия, если оба глаза остаются открытыми; животное, таким образом, почти никогда не натыкается на мебель и заворачивает еще прежде, чем достигнет стены комнаты. Глазные оси животного обыкновенно направлены прямо вдаль, зрачки большей частью не представляют резких изменений в ширине и заметно реагируют на свет, иногда не только при непосредственном раздражении светом исследуемого глаза, но и при раздражении другого глаза.
При перерезке одного из tractus opticus точно так же у животного не наблюдается полной слепоты ни в том, ни в другом глазу, и при открытых обоих глазах оно хорошо обходит препятствия. Без внимательного исследования подобного рода животное даже трудно отличить от здорового. Но достаточно завязать ему тот или другой глаз, чтобы оно начало натыкаться преимущественно на те препятствия, которые лежат в направлении неповрежденной стороны. Таким образом, при перерезке правого tractus opticus животное натыкается на препятствия, встречаемые с левой стороны, безразлично — будет ли при этом закрыт правый или левый глаз; при перерезке левого tractus, напротив того, оно наталкивается на препятствия, лежащие с правой стороны животного. Точно так же существующее ограничение поля зрения у животного легко удается обнаружить, заставляя его подбирать с полу при закрытом одном глазе разбросанные куски пищи или производя вблизи глаза угрожающие жесты рукой то с одной, то с другой стороны. В последнем случае животное обнаруживает сохранившуюся часть поля зрения миганием или стремлением отстраниться от угрожающего жеста.
Таким довольно сложным путем удается, наконец, убедиться, что у животного с перерезанным tractus opticus существует ограничение поля зрения в обоих глазах на стороне, противоположной в отношении к перерезанному tractus, иначе говоря — наблюдается выпадение функции одноименных отделов обеих сетчаток на сторонах, соответствующих перерезанному tractus. Мне казалось при этом, что выпадение функции в каждом глазу строго ограничивается целой половиной сетчатки, но утверждать этого с положительностью я не могу ввиду того, что более точное исследование зрительной способности у животных, вообще говоря, в высшей степени затруднительно.
Что касается ширины зрачков, то в этом отношении у животных с перерезанным tractus opticus обыкновенно не замечается никаких перемен и оба зрачка реагируют на свет вполне нормальным образом (1).
Вышеприведенные результаты, таким образом, говорят с положительностью в пользу неполного перекреста волокон зрительного нерва в chiasma у собаки. Из наблюдений над животными с перерезанным tractus opticus, как мы видели, можно заключить также, что ограничение поля зрения происходит в обоих глазах и на противоположной стороне; следовательно, относительно собаки данные экспериментальных исследований вполне согласуются с гистологическими исследованиями Гуддена.
Здесь я желал бы, кроме того, обратить внимание на замеченное мною отношение зрачков при перерезке n. opticus и tractus opticus. В первом случае, как мы видели, зрачок оперированного глаза расширен и не реагирует на свет, если последний направляют непосредственно на исследуемый глаз, но он еще сокращается под влиянием света, проникающего через здоровый глаз. Между тем при перерезке одного tractus opticus, если операция произведена чисто, без посторонних повреждений, обыкновенно не замечается никакой разницы в ширине обоих зрачков, и реакция на свет в том и другом глазу остается вполне сохраненною. Эти данные, таким образом, приводят меня к заключению, что центростремительные волокна, служащие к рефлекторному сокращению зрачка, не проходят в tractus opticus, а, по всей вероятности, из n. opticus, по достижении chiasma, они проникают в самое мозговое вещество, направляясь к соответствующим ядрам n. oculomotorii.
(1. Только иногда вслед за операцией в течение некоторого времени наблюдается расширение зрачка на стороне, соответствующей перерезанному нерву, которое, впрочем, скоро исчезает совершенно и, по всей вероятности, не зависит непосредственно от повреждения tractus opticus.)
При исследовании мозга новорожденного примерно месячного возраста удается доказать наличие объемистого, четко отграниченного пучка миэлиновых волокон, проходящего по всему длиннику покрышки моста и мозговых ножек. Этот пучок известен, вернее, описан правильно лишь на части своего протяжения (1), но его значение до настоящего времени еще неизвестно. Принимая во внимание расположение этого пучка в верхней части моста и нижней части мозговых ножек, я его хочу назвать «центральным пучком покрышки». Центральный пучок покрышки обнаруживается в продолговатом мозгу на дорзальной, resp. наружной, стороне главной оливы, его пучки видны между ее завитками. Начиная от середины оливы, волокна центрального пучка покрышки собираются главным образом на ее дорзальной поверхности в компактный пучок, который быстро увеличивается в поперечнике; на уровне верхнего края оливы, достигнув той толщины, которая обнаруживается и выше — в мосту и мозговых ножках, он переходит в мост. Центральный пучок покрышки первоначально расположен здесь между верхней оливой и медиальной петлей (т. е. в петлевом слое минус нижняя петля); вентрально он отграничен трапециевидным телом. Далее кверху центральный пучок покрышки располагается более дорзально, в верхней части моста он расположен в середине сетевидной формации; еще далее кверху он все более и более приближается к центральному серому веществу полостей, к которому, наконец, прилегает на уровне верхних холмов четверохолмия, непосредственно снаружи от заднего продольного пучка. Центральный пучок покрышки на своем пути с вентральной на дорзальную поверхность покрышки переплетается с волокнами верхней мозжечковой ножки (brachium conjunctivum) и, наконец, подходит к дорзальной поверхности красного ядра, способствуя образованию дорзальной капсулы последнего. На нижних отрезках моста с центральным пучком покрышки граничит дорзально другой, меньший
(1. На препаратах головного мозга взрослого этот пучок также довольно легко обнаружить. У Штиллинга он очень хорошо изображен, но ошибочно обозначен как продолжение бокового канатика. Вернике ошибочно описывает один из участков этого пучка как «пучок покрышки из задней комиссуры».)
пучок, который у плода миэлинизируется гораздо раньше, у новорожденного же, примерно месячного и более старшего возраста, он представляется частично слившимся с центральным пучком покрышки. Этот пучок очень резко выделяется от остальных отделов сетевидной формации, особенно у семимесячного плода, и, таким образом, выходит, что он не имеет никакой связи с центральным пучком покрышки.
Напротив того, он состоит из волокон, которые исходят из серых масс боковых отделов ромбовидной ямки на уровне вхождения тройничного нерва и дугообразно вступают в сетевидную формацию, далее идут косо книзу к одноименной главной оливе и пронизывают ее сзади и снаружи вперед и внутрь, исчезая в межоливном слое петли (formatio reticularis).
Там, где пучки вентральной части задней комиссуры мозга идут к заднему продольному пучку, они частично переплетаются с центральным пучком покрышки, так что оба пучка кажутся как бы переходящими друг в друга (отсюда и ошибка Вернике). Однако изучение плода примерно семимесячного возраста, у которого в это время указанные волокна задней комиссуры обладают толстыми миэлиновыми оболочками, в то время когда центральный пучок покрышки еще совершенно лишен миэлина, показывает, что оба пучка не связаны друг с другом. Больше того, центральный пучок покрышки продолжается дальше кверху по направлению к большому мозгу, в котором он между дном III желудочка и красным ядром, в некотором отдалении от первого, загибается вперед, resp. вентрально; я, однако, не могу указать место его центрального окончания. В пользу того, что центральный пучок покрышки в периферических отделах связан с главными оливами, говорит следующее: центральный пучок покрышки получает миэлиновые оболочки непосредственно после той системы волокон, которая соединяет перекрестно большие оливы с мозжечком (главная часть веревчатого тела), т. е. в последний месяц утробной жизни. Только к этому времени миэлинизируются и пучки волокон, исчезающие в сером веществе олив. Также можно с достоверностью исключить переход центрального пучка покрышки в спинной мозг. Кроме того, поперечное сечение центрального пучка покрышки и пучка, осуществляющего соединение мозжечка с большой оливой, примерно одинаково.
Центральный пучок покрышки особенно хорошо выделяется в мосту как раз у новорожденного месячного возраста. Это связано с тем, что проходящие медиально и латерально от центрального пучка покрышки довольно объемистые пучки волокон покрышки или совершенно лишены миэлина, или бедны им; лишь позже они становятся богатыми миэлином.
Верхние оливы представляют собой образование, соединения которых с другими частями центральной нервной системы до последнего времени оставались почти совершенно неизвестными или по крайней мере невыясненными в достаточной степени. Это обстоятельство, без всякого сомнения, зависело в значительной степени от того, что верхние оливы расположены в сетевидной формации, среди волокон которой нелегко проследить действительные их соединения.
При исследовании мозгов зародышей я убедился, что волокна, выходящие из верхних олив, представляются мякотными еще в очень раннем возрасте, а именно у зародышей 28—30 см длиной, приблизительно на 5—6-м месяце утробной жизни, когда большинство волокон стволовой части мозга, а также и волокна наружного отдела сетевидной формации еще совершенно безмякотны.
Ввиду этого мозги зародышей указанного возраста являются лучшим материалом для изучения хода волокон, соединяющих верхние оливы с другими образованиями стволовой части мозга.
Исследование таких мозгов показывает, что соединения верхних олив весьма обширны и разнообразны. Прежде всего в них берут начало два больших пучка, из которых один поднимается кверху, к области заднего четверохолмия, адругой направляется в мозжечок, входя в состав внутреннего отдела задней его ножки.
Первый пучок представляет собой не что иное, как пучок, известный под названием нижней петли, который, однако, по моему мнению, было бы правильнее назвать боковой петлей (1). На основании исследования мозгов, принадлежащих плодам в 28 -30 см длиной, у которых из всех частей петельного слоя
(1. См. мое сообщение «Untersuchungen fiber die Schleifenschicht» в Sitzungsbericht math.- phys. Klasse der Konigl. Sachs. Gesellschaft der Wissenschaften, 1885.)
(Schleifenschicht немцев) мякотными являются только волокна боковой или нижней петли, можно утверждать с положительностью, что эти последние волокна не происходят из межоливчатого слоя, как волокна других частей петельного слоя, а образуют собой совершенно самостоятельный пучок, обнаруживающийся впервые только на уровне трапециевидного тела.
Волокна этого пучка, как я убедился, берут начало главным образом в сером веществе верхней оливы соответствующей стороны; некоторые же из них, входя в состав поперечных волокон трапециевидного тела, повидимому, происходят и из противоположной верхней оливы.
В направлении кверху от трапециевидного тела волокна боковой петли, отодвигаясь постепенно кнаружи вместе с верхним концом верхней оливы, вскоре поворачивают к заднему четверохолмию; затем большинство их оканчивается в ядре последнего, а меньшая часть рассеивается в окружающем сером веществе. Несомненно, что волокна боковой петли не переходят в область переднего четверохолмия, как это допускалось некоторыми авторами (1).
Второй пучок, поднимающийся от верхних олив к мозжечку, был уже описан мною в статье «О двух пучках, входящих в состав внутреннего отдела задней ножки мозжечка» (2). Он располагается между волокнами наружного отдела мозжечковой ножки и особенным пучком, выходящим к мозжечку из области описанного мною скопления клеточных элементов, расположенного непосредственно позади наружного слухового ядра, или ядра Дейтерса. По вступлении в мозжечок волокна рассматриваемого пучка, берущего начало главным образом в соответствующей, а частью, быть может, и в противоположной верхней оливе, проходят над передней ножкой мозжечка и направляются затем к кровельным ядрам как соответствующей, так и противоположной стороны.
Кроме двух только что описанных пучков, принадлежащих верхним оливам, на разрезах из мозгов зародышей удается еще рассмотреть отношение этих образований, во-первых, к переднему ядру слухового нерва (nucleus anterior Meynerti, nucleus acustici «accessorius» Schwalbi), во-вторых, к ядру отводящего
(1. Необходимо заметить, что волокна нижней петли на весьма значительном протяжении кверху сопровождаются группой клеточных элементов, исчезающих только в области заднего четверохолмия, на небольшом расстоянии от его ядра. Так как при этом на непрерывном ряде разрезов не удается найти свободного промежутка между этой группой клеточных элементов и соответствующей верхней оливой, то первую и следует, по моему мнению, рассматривать как прямое продолжение последней. Верхние оливы, таким образом, заходят кверху значительно далее, чем считали до настоящего времени.
2. Врач, 1885, стр. 131; Neurol. Zbl., 1885, № 7.)
нерва (1) и, в-третьих, к волокнам основного пучка боковых столбов спинного мозга (2).
Волокна, связывающие верхние оливы с передним ядром слухового нерва, выходят из последнего в поперечном направлении наперекрест с передним корешком слухового нерва и рассеиваются затем в соответствующей верхней оливе. Часть этих волокон, впрочем, переходит и в поперечные волокна трапециевидного тела, направляясь к противоположной оливе.
Соединение верхних олив с ядром отводящего нерва на препаратах из мозгов зародышей, окрашенных гематоксилином по Вейгерту, видно с поразительной наглядностью. Волокна, при посредстве которых происходит это соединение, поднимаются от оливы к ядру отводящего нерва в виде довольно широкого пучка, проходящего почти параллельно нисходящей части корешка лицевого нерва. Повидимому, однако, не все эти волокна оканчиваются в самом ядре отводящего нерва: некоторая часть их переходит и в область заднего продольного пучка, направляясь, быть может, к ядрам глазодвигательного нерва.
Наконец, что касается до отношения верхних олив к основному пучку боковых столбов спинного мозга, то его без труда удается показать на препаратах из мозга зародышей приблизительно в 25—28 см длиной, у которых из всех частей белых столбов спинного мозга представляются мякотными только корешковая область пучков Бурдаха и основной пучок передних и боковых столбов. Делая разрезы из таких мозгов, мы убеждаемся, что при переходе спинного мозга в продолговатый самая задняя часть основного пучка боковых столбов отделяется от других волокон этого пучка, переходящих во внутренние части сетевидной формации, и затем в виде обособленного пучка поднимается по периферии продолговатого мозга, проходя между нижними оливами и восходящим корнем тройничного нерва. На непрерывном ряде разрезов легко доказать, что этот пучок продолжается кверху только до области верхних олив, в которых он и оканчивается (3). Вышеописанные соединения верхних олив позволяют нам делать некоторые заключения об их отправлении, оставшемся до настоящего времени еще совершенно неизвестным.
(1. На отношение волокон трапециевидного тела (происходящих главным образом из верхних олив) к переднему ядру слухового нерва указал еще Флексиг в своей работе «Die Leitungsbahnen im Gehirn und Ruckenmark (1876); соединение же верхних олив с ядром отводящего нерва описывалось уже Дином, но все другие авторы о нем не упоминают совсем.
2. Основным пучком бокового столба я называю ту часть остаточной области последнего (Seitenstrangrest Флексига), которая остается за вычетом из нее пограничной области (Grenzschicht der grauen Substanz) и описанного мною периферического пучка передней области бокового столба облагающегося миэлином в относительно позднем возрасте (см. протоколы заседании Общества психиатров в С.-Петербурге за ноябрь 1884 г.)
3. Непосредственное продолжение его в боковую петлю невероятно уже и ввиду того обстоятельства, что волокна последней облагаются миэлином несколько позже, чем волокна рассматриваемого пучка.)
Обширная связь этих образований с другими гнездами серого вещества стволовой части мозга говорит, очевидно, в пользу того, что верхние оливы играют роль важного отражающего центра. В этом отношении в особенности обращает на себя внимание соединение верхних олив с ядром отводящего нерва — соединение, указывающее на отношение этих образований к отраженному передвижению глазных яблок. Ввиду этого получает большое значение и связь верхних олив с наружным ядром слухового нерва. Соединение это, очевидно, может быть рассматриваемо как проводящий путь, благодаря которому слуховые впечатления могут вызывать отраженные движения глазных яблок. Подобное же значение в отношении отраженной передачи зрительных импульсов к верхним оливам, повидимому, следует приписать и соединение последних с задним четверохолмием при посредстве волокон боковой петли.
Что касается соединения верхних олив с мозжечком, то оно может объяснить нам происхождение тех отраженных расстройств в положении и передвижении глазных яблок, которые обычно наблюдаются при электризации и разрушениях мозжечка.
Наконец, упомянутое выше отношение верхних олив к задней части основного пучка боковых столбов (волокна которого, как известно, стоят в непосредственной связи с клеточками передних рогов) дает право заключить, что физиологическая роль этих образований не ограничивается отраженным передвижением глазных яблок, а имеет некоторое отношение и к другим мышечным группам нашего тела.
Какие движения при этом имеются в виду, сказать с точностью, разумеется, нельзя. Можно полагать, однако, что одновременно с движением глазных яблок верхние оливы управляют и отраженным движением головы. В пользу этого предположения говорит по крайней мере то обстоятельство, что упомянутые движения представляются тесно сочетанными между собой и составляют одновременный результат влияния слуховых и зрительных впечатлений.
При исследовании мозгов зародышей я убедился, что во внутреннем отделе задней мозжечковой ножки поднимаются к мозжечку по крайней мере два отдельных пучка. Один из этих пучков облагается миэлином в очень раннем возрасте — у зародышей приблизительно в 28—30 см длиной; другой же, располагающийся кнутри от первого, становится мякотным только у зародышей приблизительно в 35—38 см.
Последний пучок берет свое начало в особом скоплении небольших клеточных элементов, расположенном позади наружного слухового ядра, или ядра Дейтерса (частью же, может быть, и в самом ядре Дейтерса). Поднимаясь во внутренней части мозжечковой ножки, в соседстве с наружной стенкой IV желудочка, рассматриваемый пучок, вступив в мозжечок, частью проходит между волокнами передней ножки мозжечка, а частью идет над ней и рассеивается затем между серыми ядрами шарообразного и пробковидного тела (Kugelkern и Pfropf немцев). Несомненно при этом, что волокна его не переходят на другую сторону, и, следовательно, не служат к образованию перекреста по срединной линии над кровельными ядрами.
Другой пучок внутреннего отдела мозжечковой ножки проходит тотчас снаружи и частью впереди от первого. Таким образом, он поднимается между вышеописанным пучком и волокнами прямого мозжечкового пучка, выходящего из боковых столбов спинного мозга, огибает затем снаружи и сверху переднюю ножку мозжечка и направляется к кровельным ядрам. Значительная часть этого пучка образует над упомянутыми ядрами, частью же в промежутке между ними по срединной линии описанный Мейнертом перекрест с волокнами подобного же пучка, идущего с противоположной стороны, и затем оканчивается в противоположном кровельном ядре; небольшая часть волокон этого пучка оканчивается, повидимому, в соответствующем кровельном ядре.
Что касается происхождения этого пучка в продолговатом мозгу, то я убедился, что часть его волокон берет начало в верхних оливах. Некоторые из волокон этого пучка, невидимому, имеют отношение только к противоположной оливе, так как, вступая в состав поперечных волокон трапециевидного тела, они огибают соответствующую оливу и переходят затем в противоположную сторону. Но во всяком случае значительная его часть, несомненно, берет начало в соответствующей верхней оливе. По крайней мере на многих препаратах удается видеть довольно значительное число волокон, выходящих из соответствующей верхней оливы, которые, проникая частью через студневидное вещество (substantia gelatinosa) между волокнами восходящего корня тройничного нерва, частью же проходя снаружи от последнего, продолжаются затем в пучке, поднимающемся к кровельным ядрам мозжечка.
Необходимо заметить еще, что некоторые из волокон упомянутого пучка не переходят в трапециевидное тело, а, поворачивая кнутри тотчас при основании ядра Дейтерса, вскоре исчезают на пространстве между последним и восходящим корнем тройничного нерва.
Слуховой нерв по развитию своих волокон может быть разделен на два отдельных корня: один, соответствующий переднему корешку авторов, представляется мякотным уже у зародышей в 25 см длиной, тогда как другой, соответствующий заднему корешку авторов, облагается впервые миэлином только у зародышей приблизительно в 30 см. Первый из этих корешков происходит из преддверной части слухового нерва и потому может быть назван корешком преддверного нерва; второй же происходит из улитковой ветви слухового нерва, вследствие чего может быть назван корешком улиткового нерва.
Ни один из этих корешков не имеет прямого соединения с мозжечком. Корешок n. vestibularis большинством своих волокон оканчивается в упомянутом выше скоплении клеточек, расположенном непосредственно сзади ядра Дейтерса; другая же часть его волокон спускается вдоль последнего к продолговатому мозгу, сопровождаясь на некотором протяжении волокнами ранее развивающегося пучка внутреннего отдела задней мозжечковой ножки. Корешок же n. cochlearis оканчивается значительной частью своих волокон в так называемом переднем ядре слухового нерва (nucleus anterior, по Мейнерту, nucleus acustici accessorius, пo Швальбе).
О других соединениях я сообщу позднее. Здесь же следует упомянуть еще, что волокна striae acusticae облагаются миэлином много позднее обоих корешков слухового нерва, вследствие чего они и не могут представлять собою прямого продолжения последних.
Имея значительное количество препаратов мозгов человеческих зародышей и новорожденных, я поставил себе, между прочим, целью выяснить на этом материале окончание задних корешков и их дальнейшее распределение внутри серого и белого вещества спинного мозга. В этом направлении исследования мои начались еще в течение зимы 1884/85 г.; предварительное же сообщение о результатах этих исследований было сделано мною в начале 1885 г. в заседании Психиатрического общества (1). Кроме того, позднее была напечатана мною относящаяся сюда же работа: «Об особенной составной части боковых столбов спинного мозга» (2). До сих пор, однако, мне не удалось опубликовать свои исследования по этому предмету в более полном объеме, чем я и желал бы оправдать появление настоящей работы.
За указанный промежуток времени были обнародованы три исследования, относящиеся к данному предмету: подробная работа Лиссауэра (3) и краткие сообщения Такакса (4) и Россолимо (5). Эти работы я считаю здесь необходимым прореферировать, прежде чем перейти к изложению данных, полученных при своих исследованиях.
Лиссауэр, занимавшийся исследованием патологоанатомических изменений при tabes dorsalis, приводит в своей работе подробное описание анатомического отношения задних корешков
(1. См. протоколы этого общества за 1885 г.
2. См. Врач за 1885 г. и Du Bois-Reymond's Arch., Anat. Abt., 1886.
3. Lissauer, Beitrag zum Faserverlauf im Hinterhorn d. mensch-lichen Ruckenmarks etc., Arch. f. Psych, u. Nervenkrankh., Bd. XVII, Hft. 2 (ранее этой работы Лиссауэром были опубликованы краткие сообщения в Neurol. Zbl., 1885, № 11, и в Verhandlungen des IV Kongresses f. innere Medizin zu Wiesbaden).
4. Т a k а с s. Ueber d. Verlauf d. hinteren Wurzelfasern im Ruckenmark etc., Neurol. Zbl., 1887, № 1.
5 Россолимо, Zur Frage fiber den weiteren Verlauf der Hinter-wurzelfasern im Rfickenmarke, Ibid., 1886, № 17. После того как настоящая статья была приготовлена к печати, появилась уже и подробная работа Россолимо в виде диссертации: «Экспериментальное исследование по вопросу о путях, проводящих чувствительность и движение:», М., 1887.)
в поясничном утолщении спинного мозга, следовательно, в той части последнего, в которой преимущественно и локализуется патологический процесс в начальном периоде tabes.
При этих исследованиях автор убедился, что тонкие, вертикально поднимающиеся волокна в окружности наружного края желатинозного вещества заднего рога или в краевом поясе (resp. в описанной мною заднекорешковой части боковых столбов (1)) принадлежат задним корешкам. Эти волокна, по исследованиям Лиссауэра, большей частью переходят в желагинозное вещество заднего рога.
Не касаясь подробно рассматриваемого автором вопроса о строении желатинозного и спонгиозного вещества заднего рога, мы остановимся здесь только на результатах его относительно содержания в последнем задних корешков.
Задний рог, по автору, содержит корешковые волокна двух родов: 1) толстые волокна, проникающие пучками непосредственно до substantia spongiosa и здесь изменяющие свое горизонтальное направление на вертикальное; 2) тонкие волокна, которые тотчас по вступлении в спинной мозг отклоняются кнаружи, образуя собой восходящие волокна краевого пояса (Randzone).
Здесь эти волокна проходят на большем или меньшем протяжении вдоль спинного мозга и затем вступают в задний рог. Дальнейшее же распределение этих волокон в сером веществе спинного мозга остается еще во многих отношениях невыясненным.
Что касается исследований Такакса, то они опубликованы только в виде коротких положений, часть из которых я приведу здесь дословно.
1. Задние коринки при вступлении в спинной мозг разделяются на две части. Одна часть проникает в серое вещество, тогда как другая загибает внутрь и кнаружи в белое вещество, окаймляющее задние серые рога.
2. Корешковые волокна, вступающие в серые рога, проникая через substantia gelatinosa, достигают клеток кларковых столбов и, повидимому, в них предварительно оканчиваются.
3. Корешковые волокна, вступающие в белое вещество, окаймляющее серые задние рога (клиновидный пучок Бурдаха и задний отдел остаточной области боковых столбов), загибаются тотчас кверху, поднимаются на нем по крайней мере на высоту трех корешков и затем входят в вещество заднего рога.
Из кларковых столбов, по автору, часть волокон направляется во внутренние области пучков Бурдаха, образуя здесь крыловидную часть разреза (flugelformigen Fiachenabschnitt), из которой позднее создается пучок Голля; другая же часть волокон из кларковых столбов, направляющаяся к периферии боковых столбов, образует собой мозжечковый пучок.
(1. В последующем изложении мы будем называть эту область «наружной заднекорешковой областью» в отличие от «внутренней заднекорешковой области», или корешковой области пучков Бурдаха.)
Как пучок Голля, так и мозжечковый пучок боковых столбов составлены, по автору, из однородных волокон, служащих при посредстве клеток заднего рога продолжением задних корешков. Пучки же Бурдаха и задний,отдел остаточной области боковых столбов образованы преимущественно из непосредственного продолжения задних корешков, которые на большем или меньшем расстоянии выше места вхождения вступают в серое вещество заднего рога. Автор допускает также, что в упомянутых частях спинного мозга к корешковым волокнам присоединяются еще волокна, связывающие между собой различные уровни серых задних столбов.
Следует еще заметить здесь, что оба цитированные автора делают из своих исследований соответствующие выводы относительно патологии tabes dorsalis, подкрепляя их патологоанатомическими исследованиями.
Относительно работы Россолимо необходимо упомянуть, что на основании опытов с перерезками задних корешков у морской свинки он доказывает, что пучки Голля не служат непрерывным продолжением волокон задних корешков — положение, которое было высказано мною еще раньше на основании исследований с помощью метода развития (см. цитированное выше сообщение) (1).
Мои исследования, как было уже упомянуто, произведены на мозгах зародышей и младенцев различного возраста, причем препараты окрашивались преимущественно гематоксилином по Вейгерту, частью же хлористым золотом по Фрейду. Результаты, полученные при этих исследованиях, я постараюсь изложить здесь в возможно сжатой форме. При исследовании мозгов зародышей прежде всего выяснилось, что задние корешки составлены не из однородных волокон. Одни из них развиваются очень рано, представляясь мякотными уже к началу пятого месяца утробной жизни плода (у зародышей 25 см длиной), тогда как другие облагаются миэлином много позднее, незадолго до времени рождения.
(1. В более подробной работе о том же предмете (loc. cit.) автор указывает на следующие изменения вслед за упомянутой операцией: перерождение корешковых волокон, входящих в задний рог, атрофию большинства клеток этого рога, уменьшение объема заднего столба соответствующей стороны за счет наружных его волокон, атрофию пояса, прилежащего к периферии заднего рога, уменьшение количества волокон в заднем углу соответствующего бокового столба и разрежение сети в переднем роге той же стороны.)
Таким образом, задние корешки по времени развития волокон могут быть разделены по крайней мере на два строго диференцированных пучка. Волокна этих пучков на поперечном разрезе заднего корешка не выделены отдельно, а смешаны между собой более или менее равномерно. В спинном же мозгу оба упомянутые пучка имеют различное анатомическое распределение. Так, большинство волокон ранее развивающегося пучка, как это видно, тотчас по вступлении в спинной мозг отклоняется кнутри и вступает в корешковую область пучков Бурдаха, меньшая же часть проникает непосредственно в substantia gelatinosa, преимущественно в ее внутренние, а отчасти (преимущественно в нижних областях спинного мозга) и в наружные области. Между тем большинство волокон позднее развивающегося пучка при вступлении в спинной мозг поворачивает кнаружи, входя в наиболее заднюю часть боковых столбов, и здесь поднимается на некотором протяжении кверху; меньшая же часть или входит непосредственно в substantia gelatinosa, или поворачивает кверху уже непосредственно по вступлении в спинной мозг, располагаясь между корешковыми волокнами ранее развивающегося пучка. В нижних областях спинного мозга (в поясничном утолщении и в нижнем отделе грудной области) небольшая часть рассматриваемого пучка отклоняется даже кнутри от последних, занимая самую наружную часть пучков Бурдаха.
Тот и другой пучок различаются между собой не только по времени развития, но и по калибру волокон: первый, т. е. ранее развивающийся пучок, состоит из волокон значительной толщины, тогда как позднее развивающийся пучок содержит сравнительно очень тонкие волокна. Для краткости в последующем изложении первый пучок мы будем называть внутренними толстыми корешками, а второй — наружными тонкими корешками. Следует, впрочем, иметь в виду, что название «внутренние и наружные корешки» в данном случае не вполне соответствует действительности, так как волокна первых, как упомянуто, заходят частью и в наружные области substantiae gelatinosae, а волокна вторых частью располагаются даже кнутри от первых, занимая самую наружную, прилежащую к корешкам область пучков Бурдаха (1).
Вопреки распространенному мнению, мы считаем, что все волокна задних корешков, вступая рано или поздно в серое вещество спинного мозга, прерываются содержащимися здесь клеточ-
(1. Это замечание имеет силу главным образом по отношению к поясничной части спинного мозга; в других же областях последнего топография того и другого пучка задних корешков более или менее полно соответствует их названию. Нелишне еще заметить, что мое разделение на внутренние толстые и наружные тонкие корешки, как легко видеть из описания, не вполне соответствует общепринятому в учебниках анатомии делению задних корешков на внутренний и наружный пучок.)
ными элементами. Противоположное мнение, как известно, высказывалось нередко относительно внутреннего пучка задних корешков, часть волокон которого будто бы непрерывно поднимается в задних столбах, именно в пучке Голля, к продолговатому мозгу.
Это мнение основывалось главным образом на том обстоятельстве, что при перерезке n. ischiadici у животных и при сдавлении caudae equinae у человека с течением времени обнаруживается вторичное перерождение задних столбов, причем перерождение пучков Голля распространяется вверх до продолговатого мозга (1).
Подобные случаи, однако же, по моему мнению, ничуть не могут служить доказательством непрерывного продолжения задних корешков к продолговатому мозгу. Последнее очевидно, по крайней мере, из того обстоятельства, что вторичное перерождение волокон далеко не всегда оканчивается в сером веществе, в элементах которого прерываются перерождающиеся волокна; напротив того, весьма нередко случается, что за перерождением определенной системы волокон следует перерождение или атрофия элементов серого вещества, а затем и перерождение волокон, лежащих по другую сторону клеточных элементов. Известно, например, что перерождение передней ножки мозжечка обыкновенно влечет за собой атрофию красного ядра и принадлежащих ему волокон; при повреждении мозговой коры (лобных извилин) наблюдали перерождение венечных волокон зрительного бугра, атрофию его переднего ядра и перерождение выходящего из последнего к corpus mamillare пучка Вик-д'Азира; наконец, перерождение пирамидных пучков боковых столбов спинного мозга в некоторых случаях, как известно, вызывает последовательную атрофию клеток передних рогов и перерождение волокон передних корешков.
В пользу того, что задние столбы спинного мозга не могут быть рассматриваемы как непрерывное продолжение волокон задних корешков к продолговатому мозгу, говорит с очевидностью тот факт, что волокна пучков Голля и большинство волокон периферической части пучков Бурдаха облагаются миэлином много позднез волокон внутренних толстых корешков. Только передне-наружная часть пучков Бурдаха становится мякотной одновременно с волокнами внутренней части задних корешков и, очевидно, составляется по преимуществу из корешковых волокон (2). Последние, однако, в этой части задних столбов, как показывают точные гистологические исследования, поднимаются кверху только на незначительном протяжении и затем, снова
(1. Что это перерождение ничуть не может считаться обязательным, по крайней мере для некоторых животных (морских свинок), доказывается недавними исследованиями Россолимо (см. выше).
2. О разделении пучков Бурдаха на передне-наружную, или корешковую, и заднюю, или периферическую, части см. мою работу «О составе задних столбов спинного мозга», Врач, 1885, и Neurol. Zbl., 1885, № 2.)
принимая горизонтальное направление, рано или поздно вступают в серое вещество спинного мозга.
Что касается места окончания волокон задних корешков, то изучение препаратов из мозгов новорожденных и зародышей убеждает нас в следующем.
Большинство волокон внутренних толстых корешков, как упомянуто, вступает в передне-наружную часть пучков Бурдаха или внутреннюю корешковую область (rpif), меньшая же часть проникает непосредственно в substantia gelatinosa Rolandi. В передне-наружной части пучков Бурдаха многие из корешковых волокон загибаются кверху, после чего они сновалринимают горизонтальное направление, устремляясь к серому веществу заднего рога. Другая же часть корешковых волокон, обогнув выдающуюся кнутри часть заднего рога, проникает прямо в серое вещество последнего.
По вступлении в серое вещество заднего рога волокна внутренних толстых корешков получают двоякое направление.
Одни из них, располагающиеся более кнутри и проходящие через передне-наружную область пучков Бурдаха в виде компактного пучка, подходят к серым кларковым столбам (kl) и здесь рассеиваются между клеточными элементами последних; в областях же спинного мозга, где отсутствуют кларковы столбы, этот пучок оканчивается в соответствующих ядрах шейной и сакральной части спинного мозга. Напротив того, более наружные волокна внутренних толстых корешков из передне-наружной части пучков Бурдаха, прямо или временно изменяя свое направление на вертикальное, направляются впереди роландова вещества (загибаясь кверху или книзу) далее вглубь серого вещества. Некоторые из волокон этого пучка теряются уже в средней области серого вещества, вступая в соединение с расположенными здесь клеточными элементами, тогда как другие волокна достигают его передних рогов и здесь входят в состав сети нервных волокон, раскинутой между тремя большими группами клеток. Наконец, часть волокон этого пучка задних корешков по достижении средней области серого вещества поворачивает к передней комиссуре и, присоединяясь к ее волокнам, переходит в основной пучок противоположного переднего столба, а оттуда в передний рог другой стороны.
Что касается позднее развивающихся наружных тонких корешков, то исследование мозгов новорожденных младенцев показывает, что эти корешки с самого начала поднимаются на некотором протяжении кверху внутри задней части боковых столбов (в пучке, названном мною наружной задне-корешковой областью) или в краевом поясе Лиссауэра (гре') и затем снова вступают в серое вещество заднего рога. Проходя через наружные отделы sub-stantiae gelatinosae, частью же по наружному краю ее, эти волокна прерываются в небольших клетках заднего рога, располагающихся частью рассеянно, частью более или менее скученно тотчас впереди роландова вещества. Небольшая часть этих волокон, повидимому, направляется также вглубь серого вещества, подходя к боковой группе клеток переднего рога.
Таким образом, волокна того и другого пучка задних корешков имеют крайне разнообразное распределение в сером веществе спинного мозга; они вступают в соединение почти со всеми более или менее значительными группами клеток последнего и, кроме того, при посредстве передней комиссуры переходят на другую сторону спинного мозга.
Из кларковых столбов, служащих местом окончания значительной части толстых внутренних корешков, в свою очередь возникают многочисленные волокна, устанавливающие соединение их серого вещества с другими областями центральной нервной системы. От кларковых столбов эти волокна расходятся по трем главным направлениям. Прежде всего в них берут начало волокна, служащие к образованию мозжечкового пучка боковых столбов (Флексиг). Эти волокна выходят с передней и частью наружной стороны кларковых столбов и, заворачивая затем дугообразно к наружным отделам серого вещества (между задним и боковым рогом), переходят через белые боковые столбы, направляясь к периферии задней их части. В особенно обильном количестве эти волокна встречаются в области перехода поясничного утолщения в грудную часть спинного мозга, где их и удается лучше всего исследовать. Несомненно, впрочем, что волокна, образующие прямые мозжечковые пучки (fc), выходят из кларковых столбов и на более высоких уровнях спинного мозга, хотя и в значительно меньшем количестве.
Другие волокна выходят также в виде довольно значительных пучков с задней и частью внутренней-стороны кларковых столбов во внутренние и задние части пучков Бурдаха (fpe). Небольшая часть этих волокон, по всей вероятности, переходит и в пучки Голля (fpi), в которых среди поздно развивающихся волокон мы всегда находим известное количество волокон, облагающихся ми-ылином одновременно с волокнами периферической или задней части пучков Бурдаха. Несомненно, однако, что большая часть волокон пучков Голля, развивающаяся много позднее волокон пучков Бурдаха, берет начало не из кларковых столбов, а, как увидим впоследствии, из рассеянных клеток задних рогов. Наконец, третьи волокна выходят с передней стороны кларковых столбов и, направляясь с самого начала почти прямо вперед, частью продолжаются затем в область соответствующего переднего рога, частью заворачивают в область передней комиссуры (са), вместе с волокнами которой они переходят на другую сторону спинного мозга (в противоположный передний рог).
Те и другие из только что упомянутых волокон удается встретить почти на всех уровнях грудной части спинного мозга, хотя в более низких ее отделах они встречаются, невидимому, в большем количестве, нежели в верхних.
Из мелких клеток задних рогов, частью рассеянных, частью скученных непосредственно впереди роландова вещества и служащих местом окончания наружных тонких корешков, возникают волокна также тонкого калибра, которые, огибая кларковы столбы изнутри, а частью и снаружи, проходят в серую спайку (как в ее задний, так и в передний отдел — commissura anterior et posterior grisea). Из последней, как показывает сравнение большого ряда разрезов, они направляются в боковые столбы спинного мозга в область пограничного слоя, где образуют особую систему волокон, лежащих более или менее рассеянно между волокнами задней части основного (ff) и внутренней части пирамидного пучков (fpt). Из рассеянных клеток заднего рога берет свое начало также и большинство волокон пучков Голля (fpi), в чем легко убедиться на разрезах из сакральной области спинного мозга.
Волокна, служащие для образования последних, проходят, подобно предыдущим, по серому веществу заднего рога в ближайшем соседстве с внутренним краем последнего; внутри задней комиссуры вблизи срединной линии (но не переходя через нее) они круто поворачивают почти прямо кзади и преходят затем вблизи задней перегородки до периферических областей срединной части задних столбов, где впервые и обозначаются пучки Голля (1).
Таким образом, как внутренние толстые, так и наружные тонкие задние корешки (не говоря о волокнах, идущих непосредственно к клеткам средней части серого вещества и передних рогов и имеющих, по всей вероятности, значение рефлекторных связей) служат для образования двух самостоятельных систем: первые дают начало волокнам задне-внутренней, или периферической, части пучков Бурдаха и мозжечковым пучкам боковых столбов, вторые служат для образования волокон особой системы в противоположном боковом столбе и волокон внутреннего пучка задних столбов или пучка Голля соответствующей стороны.
Несомненно, что два пучка задних корешков, развивающиеся в различное время утробной жизни плода, должны иметь и различное функциональное значение. До сих пор, однако, мы не имеем еще достаточно данных, чтобы решить окончательно вопрос о функциональном значении того и другого пучка задних кореш-
(1. Часто высказываемое мнение, что пучки Голля впервые образуются в поясничном утолщении спинного мозга, я считаю ошибочным. Исследование мозгов зародышей раннего возраста, где пучки Голля представляются еще безмякотными, в то время как другие части задних столбов уже обложились миэлином, показывает с несомненностью, что эти пучки находятся и ниже поясничного утолщения, в сакральной части спинного мозга, в виде двух узких клиньев, расположенных по обе стороны задней перегородки.)
ков. Но одно обстоятельство, по моему мнению, заслуживает в указанном отношении полного внимания: при опытах с перерезкой задних столбов спинного мозга у различных животных меня всегда поражал тот факт, что повреждения, несомненно, касавшиеся корешковой области пучков Бурдаха, не вызывали у животных криков и, следовательно, ощущений. Последние обнаруживались только в том случае, когда повреждались части спинного мозга, лежащие при apex cornu posterioris или же когда режущий инструмент продвигался слишком далеко вперед и вместе с задними столбами повреждал серое вещество задней спайки или основания задних рогов.
На основании этих данных можно предполагать, что для проведения кожной чувствительности служат наружные тонкие, а не внутренние толстые корешки. Роль же последних, быть может, кроме рефлекторной функции, ограничивается проводимостью мышечного чувства.
В пользу этого последнего предположения, мне кажется, говорят до известной степени патологоанатомические данные при tabes dorsalis, когда процесс в самом начале ограничивается нередко поражением одной передне-наружной или корешковой области пучков Бурдаха (содержащей волокна внутренних толстых корешков), а начальным симптомом является всегда более или менее значительное поражение мышечного чувства. Если наши предположения верны, то спрашивается, какие из двух систем, являющихся центральным продолжением той или другой части задних корешков, должны служить проводниками обоих родов чувствительности?
Из двух систем, принадлежащих внутренней части задних корешков мозжечкового пучка и периферической части пучков Бурдаха, первый не может служить проводником мышечных ощущений на том основании, что он поднимается непосредственно в мозжечок, поражение которого (и даже почти полное удаление у животных) не нарушает мышечной чувствительности. Следует, таким образом, полагать, что проводником последней является задняя, или периферическая, область пучков Бурдаха, мозжечковый уже пучок имеет, очевидно, рефлекторное значение; по нему, по всей вероятности, проходят центростремительные импульсы к мозжечку, участвующие при выполнении функции равновесия.
Что касается проведения кожной чувствительности, то из двух систем, служащих продолжением наружного пучка задних корешков и заложенных — одна в соответствующем пучке Голля, другая в противоположном боковом столбе,— первая не может быть принята в расчет: 1) ввиду отрицательных физиологических и патологических данных и 2) ввиду того что эта система волокон не содержит перекреста в спинном мозгу, тогда как все физиологические данные говорят за существование такого перекреста для чувствующих волокон.
Таким образом, проводником кожных ощущений следует считать систему волокон, заложенную в боковых столбах; пучки же Голля, подобно мозжечковым, мы рассматриваем как пучки, имеющие рефлекторное значение.
Ввиду связи пучков Голля при посредстве ядер в продолговатом мозгу с мозжечком и через петельный слой с описанным мною сетчатым ядром покрышки и зрительным бугром, следует думать, что эти пучки служат частью, подобно мозжечковым пучкам, для поддержания равновесия тела, частью же для сложных рефлексов, вызываемых раздражением кожной поверхности тела.
В заключение два слова о задней комиссуре спинного мозга.
В тех мозгах зародышей, в которых наружные тонкие корешки, а равно и пучки Голля еще совершенно безмякотны, задняя комиссура также не содержит еще ни одного миэлинового волокна. Очевидно, следовательно, что задняя комиссура вовсе не содержит волокон, входящих в состав внутренних толстых корешков, развивающихся, как мы видели, в очень раннем возрасте.
Только у зародышей незадолго перед рождением и у новорожденных мы впервые встречаем в задней комиссуре нежные мякотные волокна, являющиеся, очевидно, центральным продолжением наружных тонких корешков. Следует, однако, заметить, что в задней комиссуре новорожденных все еще содержится значительно более скудное количество волокон, нежели у взрослых. Обстоятельство это может быть объяснено только тем, что, кроме вышеуказанных волокон, в задней комиссуре проходят еще и другие, поздно развивающиеся волокна.
Большинство последних, мне кажется, суть не что иное, как комиссуральные волокна, соединяющие между собой клеточные элементы той и другой половины серого вещества.
Т. Каес (1), описывая в последнее время тонкие волокна мозговой коры, указывает, между прочим, на содержание в последней особого пучка волокон, называемого им наружным мейнертовским ассоциационным слоем. По объяснению автора, в то время как собственно мейнертовские волокна (librae propriae) располагаются в пределах самых наружных границ мозгового вещества (следовательно, под корковым слоем), описываемые им волокна заложены в сером веществе коры в виде прямого дополнения к предыдущим и с непосредственным переходом в них. Они образуют собой, таким образом, широкие полосы довольно тонких волокон с параллельным расположением по отношению как к мейнертовским волокнам, так и к волокнам промежуточного слоя. Самые наружные пучки этих волокон соответствуют в затылочных и в лобных долях полоске Дженнари или Байярже. Автор высказывает при этом предположение, что будто бы вся кора на всем ее протяжении занята большим, вертикально расположенным по отношению к проекционным волокнам, пучком, который может быть разделен на три отдела: тангенциальный (самый наружный), промежуточный и наружный ассоциационный слой. На особенно удачных препаратах эта поперечная волокнистость коры (Querfaserung) непосредственно переходит от промежуточного слоя в тангенциальный с одной стороны и в наружный ассоциационный слой с другой. Отдельные, по большей части более толстые, косвенно или поперек проходящие волокна встречаются повсюду, но в относительно небольшом числе; в наружном же ассоциационном слое такие волокна встречаются очень редко.
Это описание волокон, проходящих в мозговой коре наперекрест с вертикальными пучками, довольно близко подходит к результатам моих новейших исследований по тому же предмету. Я нахожу даже, что в некоторых областях мозговой коры ассоциационные или сочетательные пучки, являющиеся как бы допол-
(1. К а е s, Die Anwendung der Wolters'schen Methode auf die feinen Fasern der Hirnrin de, Neurol. Zbl., 1891, № 15.)
нением к fibrae propriae Meynerti, но расположенные внутри мозговой коры, представляются даже более развитыми, чем сами fibrae propriae. Не лишним считаю здесь заметить, что еще несколько лет тому назад в составленной мною главе о мозговых полушариях, помещенной в «Основаниях микроскопической анатомии», изданных под редакцией М. Лавдовского и Ф. Овсянникова (см. стр. 928), мною указано на существование волокон, проходящих в лучистом слое аммонова рога наперекрест с длинными верхушечными отростками пирамидальных клеток. Как по своему расположению, так и по направлению эти волокна, без сомнения, вполне аналогичны волокнам, описываемым Каесом для других областей мозговой коры.
Я, впрочем, не вполне согласен с Каесом в том отношении, что поперечные волокна мозговой коры принадлежат к числу тонких волокон. По моим исследованиям, в состав наружных ассоциационных волокон, проходящих внутри мозговой коры как в глубоких, так и в более наружных ее отделах, входят как тонкие, так и более толстые волокна, местами же последние преобладают.
В существующих анатомических описаниях мозговой коры (Экснер, Швальбе, Раубер, Тучек и др.) я не встречаю, кроме того, указаний на существование в некоторых областях заднего отдела полушарий особого слоя довольно толстых мякотных волокон, располагающихся довольно тесными рядами при основании первого слоя (на границе его со вторым). Направление этих волокон (на существование которых мною было указано впервые также в цитированной выше главе о мозговых полушариях и которые уже тогда в отличие от подкорковых fibrae propriae Meynerti были названы мною наружной ассоциационной системой) представляется приблизительно параллельным поверхности мозговых извилин и обычно соответствует длине последних; поэтому на разрезах, проведенных поперек мозговых извилин, рассматриваемые волокна являются в большинстве случаев поперечно перерезанными. Поразительного развития этот слой достигает в особенности в subiculum cornu Ammonis и в самом аммоновом роге, где он располагается при основании так называемого мелкозернистого слоя, соответствующего первому слою других областей мозговой коры. Здесь этот слой был описан Оберштейнером (1) под названием stratum medullare medium и совершенно независимо от него — мною (2). Достойно внимания, что в аммоновом роге направление волокон рассматриваемого слоя соответствует длине извилины аммонова рога, вследствие чего на поперечных разрезах они оказываются перерезанными
(1. Оберштейнер, Руководство к изучению строения центральной нервной системы, М., 1888, стр. 363.
2. См. рисунок и описание аммонова рога в составленной мною главе о мозговых полушариях в «Основаниях микроскопической анатомии», под ред. М. Лавдовского и Ф. Овсянникова (стр. 928 и след.).)
поперек. Следует, впрочем, заметить, что в переходной области между subiculum и cornu Ammonis, т. е. при самом начале завитка последнего, только что указанный слой отсутствует или по крайней мере значительно редуцирован. Зато в этой области можно видеть иногда непосредственный переход волокон рассматриваемого слоя subiculi в так называемую substantia reticularis alba.
Следует заметить, что этот слой, протягиваясь почти через всю ширину аммонова рога, не переходит непосредственно в в fascia dentata в виде такого же слоя, но волокна его, изменив свое направление на косвенное, при завороте аммонова рога в направлении к fascia dentata, переходят широким пучком через упомянутый заворот к основанию fasciae dentatae и, проникая затем через лежащий здесь слой больших пирамидальных клеток, теряются там или между последними, или же вблизи основания только что упомянутого слоя в тончайшем сплетении волоконец, образованных разветвлениями цилиндрических отростков вышеуказанных клеток (в так называемом мелкозернистом слое stratum granulosum Cupferi).
Таким образом, рассматриваемые волокна подходят на довольно близкое расстояние к alveus, но, как я могу убедиться на основании исследования препаратов, окрашенных по способу Экснера и Вейгерта, они не переходят в него, а имеют ближайшее отношение к большим пирамидальным клеткам как самого аммонова рога, так и fasciae dentatae.
Отсюда очевидно, что рассматриваемые нами волокна, подобно волокнам, содержащимся в самом наружном или так называемом тангенциальном слое (resp. substantia reticularis alba аммонова рога), обязаны своим происхождением клеточным элементам нижележащих слоев мозговой коры и представляют собой систему, совершенно аналогичную с простыми сочетательными пучками Мейнерта (fibrae propriae).
Относительно происхождения striae medullares до сих пор еще не имеется достоверных сведений. Большинство авторов держится того мнения, что они являются продолжением волокон задней ветви слухового нерва. Еще недавно это мнение нашло поддержку со стороны Монакова, признавшего их частью слухового пути, который по его исследованиям, произведенным с помощью гудденовского метода, составляется у кошки из следующих частей: tuberculum acusticum, striae acusticae, перекрест в шве, нижняя (боковая) петля и тыльное мозговое вещество верхней оливы (dorsales Mark der oberen Olive), corp. geniculatum mediale и корковая слуховая сфера.
Также и Багинский на основании своих исследований, произведенных по методу Гуддена, ставит striae medullares в соотношение с задним корнем п. acustici, но при этом замечает, что указанное соотношение не должно быть большим, так как атрофия их в отношении атрофии заднего корня, вызванной разрушением улитки, оказывается относительно ничтожной. По Багинскому, несомненно, они представляют собой вторичные пучки, которые стоят в тесной связи с соответствующей верхней оливой, а не перекрещиваются в шве, как думает Монаков.
Следует, однако, заметить, что пучки, которые принимаются авторами за striae medullares s. acusticae у кошки и кролика, не могут считаться аналогичными striae medullares человека, на что было обращено внимание как мною, так и Вирховым.
В первом случае дело идет, собственно, о волокнах, которые были описываемы также мною в цитированной статье (1) и которые действительно образуют собой центральные продолжения волокон задней ветви слухового нерва после прерывания их в переднем ядре (и tub. acusticum). Волокна эти огибают веревчатое тело снаружи и сверху, после чего, углубляясь в мозговое вещество, переходят в дугообразные волокна сетевидной формации и перекрещиваются затем в шве над трапециевидным телом (corpus-trapezoideum) (2). По Монакову, они образуют затем тыльное мозговое вещество верхней оливы противоположной стороны и, присоединяясь к нижней или боковой петле, вместе с волокнами последней поднимаются к заднему четверохолмию (3).
Между тем у человека мы имеем пучки волокон, которые хотя также огибают веревчатое тело снаружи и сверху, но зато протягиваются по дну ромбовидной ямки до средней линии и затем углубляются в шов. Относительно этих истинных striae medullares человека еще в 1885 г. (4) в работе, опубликованной из лаборатории П. Флексига, я заметил, что они развиваются много позднее корешков слухового, нерва и потому, очевидно, не могут быть в прямой связи с ним. Затем в позднейшей своей работе (5), в которой, между прочим, мною указано, что упомянутые выше волокна, отожествляемые Монаковым с striae medullares, на самом деле не должны быть смешиваемы с истинными striae medullares, я вновь подтверждаю, что эти последние striae medullares, s. асusticae человека в силу их позднего развития не могут служить прямым продолжением корешковых волокон слухового нерва. Эти указания я и теперь считаю безусловно верными, несмотря на то, что со времени опубликования моих работ появились цитированные нами исследования Монакова, повидимому, находящиеся в противоречии с вышеизложенными замечаниями. К подобным же выводам пришел затем и Онуфрович в работе, опубликованной им в 1886 г. (6) Он признает, подобно мне, за непреложный факт, что striae medullares не должны быть рассматриваемы как прямые продолжения слухового нерва; они могут быть или вторичными путями, возникающими из tub. acusticum, или же не имеют с n. acusticus ничего общего. Наконец, не очень
(1. См. мою работу в Neurol. Zbl., 1887, № 9, и в Вестнике психиатрии за тот же год.
2. Багинский, впрочем, как мы видели, отрицает перекрещивание striae medullares в шве.
3. Высказанное мною предположение (см. Neurol. Zbl., 1887, № 9, S. 194) об окончании этих волокон после перекрещивания их в шве в особой группе клеточных элементов верхнего этажа я считаю в настоящее время, после вышеуказанных исследований, мало правдоподобным.
4. См. мою работу: «Ueber die innere Abteilung des Strickkorpers und des achten Hirnnerven», Neurol. Zbl., 1885, S. 147.
6. См. мою работу в Neurol. Zbl., 1887, S. 194, и в Вестнике психиатрии за тот же год.
6. Onufrowitcz, Arch. Psychiatrie, Bd. XVI, 3.)
давно проф. Флаксиг в статье, посвященной выяснению отношения заднего четверохолмия к слуховым нервам, подтверждая вновь, что striae rnedullares у человека полунают мякотную обкладку лишь спустя долгое время после рождения, указывает на возможность их связи с нижним четверохолмием, при этом он замечает, что striae medullares по большей части происходят в raphe до передней периферии продолговатого мозга и переходят затем, как допускалось и Мейнертом, в fibrae arcuatae externae. По Флексигу, вопреки мнению Багинского, они перекрещиваются с брюшной стороны (вентрально) от corpus trapezoidei, в то время как малая (непостоянная) часть их перекрещивается тотчас под серой почвой желудочка, проникая в боковые части продолговатого мозга.
Исследуя за последнее время ход волокон striae medullares на человеческих мозгах, я убедился, что они на самом деле не имеют никакого отношения к волокнам слухового нерва.
В этом нетрудно убедиться, уже сравнивая размеры striae medullares и задней ветви слухового нерва. Известно, что первые представляют собой образования довольно непостоянные по своим размерам, в то время как толщина слухового нерва и задней его ветви, в частности, не подвергается заметным для простого глаза колебаниям. Довольно распространено мнение,что колебания в размерах striae medullares объясняются тем, что часть их нередко скрывается в глубине продолговатого мозга и потому представляется невидимой на поверхности желудка, но в этом я не мог убедиться на своих препаратах. Во всяком случае заслуживает внимания то обстоятельство, что не совсем редко встречаются мозги, в которых striae rneduilares достигают необычайного развития и по своим размерам не могут быть и сравниваемы с задней ветвью слухового нерва. Для своих исследований я именно и пользовался такими мозгами. Уже при наружном осмотре в этих случаях нередко удается вполне убедиться, что волокна striarum medullarum не служат продолжением задней ветви слухового нерва. В боковой своей части striae medullares проходят по верхней и наружной поверхностям веревчатого тела над волокнами аадней ветви слухового нерва и затем, располагаясь снаружи от tuberculi acustici переходят непосредственно в белое вещество мозжечка в соседстве с flocculus, что иногда удается видеть простым глазом с необычайной ясностью. Дело в том, что те и другие волокна большей частью удается различить друг от друга уже по внешнему виду при внимательном осмотре соответствующей части продолговатого мозга простым глазом или с помощью лупы. Так, волокна задней ветви слухового нерва представляют собой крайне нежные, в заднем своем отделе не покрытые волокнами striarum medullarum, сероватые пучки, которые, обогнув снаружи и сверху веревчатое тело при внутренней его границе, вновь скрываются внутри ткани продолговатого мозга. Между тем striae medullares в тех, конечно, мозгах, в которых они хорошо выражены, представляют собой толстые мякотные пучки, проходящие от наружных границ веревчатого тела большей частью вплоть до шва и обычно поражающие своим белым цветом. При этом нередко можно видеть, что на уровне веревчатого тела эти пучки не спускаются по наружной стороне последнего вместе с волокнами задней ветви слухового нерва, а, отклоняясь несколько кпереди, переходят непосредственно в прилежащие области белого вещества мозжечка и здесь почти тотчас же исчезают, углубляясь в мозговую ткань. Делая микроскопические срезы из тех мозгов, где striae достигли крайнего развития, также нетрудно убедиться, что с задней ветвью слухового нерва они не имеют ничего общего, а проходят снаружи от нее и от tub. acustici, возникая из соседней с клочком (flocculus) области.
В направлении кнутри striae medullares, как было уже выше упомянуто, обычно достигают средней линии, затем углубляются в шов. На удачных поперечных срезах можно убедиться с положительностью, что striae medullares пучками проходят внутри шва в брюшном (вентральном) направлении и, перекрестившись в нем, спускаются до передней поверхности продолговатого мозга. Обогнув затем противоположную пирамиду снутри и спереди, частью же проникая тонкими пучочками между ее волокнами, striae medullares, несомненно, переходите fibrae anteriores противоположной стороны продолговатого мозга. На этом пути их удается легко проследить до входа корешков слухового нерва, где striae быстро прерываются и таким образом ускользают от дальнейшего исследования на поперечных срезах.
Необходимо иметь в виду, что внутри шва striae medullares собственно не образуют перекреста в настоящем смысле этого слова, но, следя за отдельными волокнами и пучками, можно все же убедиться, что они переходят внутри шва на другую сторону. Достойно внимания также то обстоятельство, что шов на всем своем протяжении в месте прохождения striatum medullarum занят серым веществом, внутри которого собственно и проходят striae. Имеет ли это серое вещество, стоящее в непрерывной связи с серым веществом мозга, непосредственное отношение к волокнам striae, я решить не берусь, но несомненно, что так называемое ядро пирамиды (n. arciformis) служит местом прерывания части волокон striae. По крайней мере на препаратах можно видеть, что в упомянутое ядро вступает часть волокон последних и рассыпается в нем в тончайшую сеть, тогда как и с другой стороны ядра выходят из него волокна, присоединяющиеся к пучку striae. Впрочем, большинство волокон последних минует ядро пирамиды, переходя непосредственно в fibrae arcuatae anteriores. Несомненно, что ни к n. funiculi teretis, ни к n. vagus и glossopharyngeus, ни к n. trigeminus striae, medullares, вопреки мнению некоторых авторов, не имеют решительно никакого отношения. Я сомневаюсь также, чтобы они имели ближайшее отношение к заднему двухолмию. Более всего правдоподобным мне кажется предположение, что striae medullares служат для связи между собой основных областей мозжечка. С этим вместе было бы нетрудно объяснить как непостоянство в относительном развитии этих пучков, так и нередко встречающиеся своеобразные отступления в ходе их.
Известно, например, что в некоторых случаях часть striae medullares по достижении шва непосредственно переходит на другую сторону. В иных случаях striae medullares в виде более или менее компактных пучков идут от срединной бороздки в косвенном направлении кпереди и кнаружи, погружаясь в среднюю ножку мозжечка на довольно значительном расстоянии от тыльной поверхности веревчатого тела (так называемый Klangstab немцев, conductor sonorus Бергмана, непостоянный корень тройничного нерва, по Штиллингу).
Выше было упомянуто, что striae возникают из белого вещества мозжечка, соседнего с клочком (flocculus). He следует, однако, смешивать волокна striarum с ножкой клочка. Последняя представляет собой вполне самостоятельный и хорошо обособленный пучок, облагающийся миэлином в относительно раннем возрасте, во всяком случае за несколько недель до рождения (у зародышей величиной за 38—40 см он представляется уже мякотным), в то время как волокна соседних частей мозжечковых полушарий и striae medullares, развивающиеся лишь после рождения, представляются еще совершенно безмякотными. Благодаря этому на окрашенных по Вейгерту или Палю разрезах, приготовленных из мозгов незрелых новорожденных, указанный пучок волокон всегда выступает с поразительной ясностью, причем нетрудно убедиться, что он образуется из волокон, берущих начало в заднеосновной области клочка (flocculus). Выходя из коры извилинок последнего, волокна этого пучка, как я мог проследить на целом ряде разрезов, приготовленных частью мною самим, частью студентом-медиком Купревичем, направляются первоначально прямо кнутри по основной поверхности клочка, а затем поднимаются по краю мозжечкового полушария, облегающему веревчатое тело при вступлении последнего в мозжечок, и таким образом достигают бокового края дна IV желудочка. Отсюда большинство волокон описываемого пучка поднимается по кровле желудочка в мозжечок, где их удается проследить вплоть до уровня corpus dentati cerebelli.
В заключение скажу несколько слов по поводу неоднократно затрагиваемого в последнее время вопроса о первенстве открытия некоторых фактов, имеющих отношение к центральным окончаниям слухового нерва.
Еще в 1885 г. в № 7 «Neurologisches Zentralblatt» мною была опубликована вкратце работа из лаборатории профессора Флексига, существенные результаты которой сводятся к следующему:
1. Слуховой нерв распадается по времени развития на д в а хорошо различимых отдела: а) несколько ранее развивающийся отдел этого нерва соответствует в существенном «переднему» корню слухового нерва, обнимает собой все входящие в центральный орган кнутри corpus restiforme волокна и происходит из n. vestibularis, вследствие чего он и назван был мною к о р н е м n. vestibularis; б) познее развивающийся отдел слухового нерва, соответствующий «заднем у» корню авторов, содержит все расположенные кнаружи от corpus restiforme волокна и выходит из n. cochlearis, вследствие чего он был назван мною корнем n. vestibularis.
2. Ни один из этих корней не имеет прямой связи с мозжечком.
3. Корень n. vestibularis частью оканчивается в серой массе, которая расположена в боковой части IV желудочка дорзально от ядра Дейтерса, частью же спускается вдоль последнего к продолговатому мозгу. Корень n. cochlearis оканчивается большей частью в переднем ядре слухового нерва, из которого выходит corpus trapezoideum (Флексиг).
4. Striae medullares развиваются много позднее обоих корней слухового нерва и потому, очевидно, не могут стоять в прямой связи с последним. Две недели ранее того в моей работе под заглавием «Zur Ana-tornie der Schenk'el des Kleinhirns, insbesondere der Bruckenarme (Neurol. Zbl., 1885, № 6, S. 122), приведено указание следующего рода: «Corpus trapezoideum берет, в основном, начало в переднем ядре слухового нерва и представляет собой центральный проводящий путь слухового нерва, иначе говоря, VIII пары черепных нервов» (Флексиг).
Далее в моей работе «О петельном слое» («Ueber die Schlei-fenschicht»); сообщенной проф. П. Флексигом в заседании Королевского саксонского ученого общества 4/V 1885 г. указывается впервые, что исследование мозгов, принадлежащих зародышам 26—30 см, принуждает к принятию, что ядро нижнего четверохолмия через боковую петлю соединяется с верхней оливой и corpus trapezoideum (а через то с восьмым нервом). Затем в работе «О соединении верхних олив и их вероятной физиологической роли», опубликованной в том же году на русском языке и реферированной в № 21 «Neurologisches Zentralblatt» за 1885 г., я выяснил, между прочим, на основании исследования зародышевых мозгов, что нижняя или боковая петля образует собой пучок волокон, который берет начало главным образом из соответствующей, отчасти же из противоположной верхней оливы и устанавливает, таким образом, связь между этими oбразованиями и задним четверохолмием. С другой стороны, там же указана мною связь между верхними оливами и передним ядром слухового нерва при посредстве поперечных волокон corpus trapezoidei. Наконец, в статье «О нервных путях спинного и головного мозга», помещенной в «Основаниях к изученю микроскопической анатомии человека и животных» (под ред. М. Лавдовского и Ф. Овсянникова), на стр. 949 я буквально говорю следующее: «на разрезах из зародышевых мозгов удается показать связь верхних олив с наружным ядром слухового нерва (передним Мейнерта), принимающим в себя задний корень последнего, и с ядром отводящего нерва. Волокна, соединяющие верхние оливы с наружным слуховым ядром (18, фиг. III и VI), выходят из последнего прямо кнутри наперекрест с передним корнем слухового нерва; они только частью рассеиваются в соответствующей верхней оливе, большинство же переходит в поперечные волокна трапециевидного тела и, перекрещиваясь затем в raphe, поднимается в нижней или боковой петле к заднему четверохолмию».
Нелишним считаю заметить здесь, что на приложенном к статье схематическом рисунке вышеозначенный путь, соединяющий слуховое ядро с задним четверохолмием, и дальнейшие его продолжения в коре обозначены вполне соответственно содержанию текста.
До опубликования первой из этих работ появилось в печати лишь краткое сообщение Фореля, опередившее опубликование моей работы на один месяц. Но в этом сообщении Фореля я нахожу лишь то общее с данными моей работы, что слуховой нерв имеет два корня, которые, как известно, различались уже и прежними авторами, и что задний корень большей частью своих волокон оканчивается в переднем ядре слухового нерва. Об отношении же переднего корня к преддверной части и заднего корня к улитковой части слухового нерва в этой работе не упоминается ни полсловом.
Таким образом, очевидно, что, за указанным исключением, вышеприведенные факты были заявлены мною и Флексигом впервые и притом заявлены вполне категорично в столь распространенно м реферирующем печатном органе, как «Neurologisches Zentralblatt». Ввиду этого кажутся в высшей степени странными сделанные в свое время со стороны Онуфровича заявления, клонящиеся к умалению значения наших исследований и к отрицанию первенства (Prioritat) сделанного нами открытия, что улитковая часть слухового нерва имеет своим центральным продолжением задний корешок, а преддверная часть — передний корешок слухового нерва. Эти заявления в свое время встретили совершенно справедливый протест со стороны проф. Флексига, высказанный им в статье «Zur Lehre vom zentralen Verlauf der Sinnesnerven».
He очень давно, однако же, Багинский в одной из своих работ снова прибегнул к подобному же приему, как и Онуфрович, в отношении доказанной мной и Флексигом связи слухового нерва с задним четверохолмием. Несмотря на то, что в вышецитированных наших работах, как мы видели, связь переднего ядра слухового нерва с задним четверохолмием при посредстве волокон corpus trapezoidei и задней или боковой петли многократно и категорически утверждалась, Багинский силится доказать, что мы высказали лишь предположение или гипотезу, а что доказательство связи слухового нерва с задним четверохолмием принадлежит ему: «Охотно признаю, что эта гипотеза принадлежит Бехтереву и Флексигу; однако доказательство она нашла лишь в моих экспериментальных исследованиях».
В чем же причина того, что Багинский наши заключения считает лишь простым предположением, а не доказанным фактом? Виной тому оказываются скобки, в которые заключены шесть слов в одной из цитированных выше работ.
Этому, конечно, не всякий поверит, а потому считаю не лишним привести слова Багинского целиком: «Будучи далек от того, чтобы вступать в спор о приоритете, я все же позволю себе заметить, что в отчете о заседании Саксонского королевского-научного общества, на который ссылается Флексиг и который в момент первичного сообщения о моей работе был мне неизвестен, попав мне в руки лишь позднее благодаря любезности Флексига, слова «и тем самым с VIII парой черепных нервов» взяты в кавычки, опущенные лишь после опубликования моей работы (sic!). Таким образом, совершенно очевидно, что Флексиг (и я!) в 1885 году не наблюдал связи между слуховым нервом и задним четверохолмием. Кроме того, выражение „заставляет предположить", как мне думается, приведено лишь для того, чтобы дать повод для сомнения».
Всякие пояснения к этой выдержке я нахожу совершенно-излишними, так как и без того ясно, что ближайшим поводом к такого рода заявлениям может служить лишь совершенно неуместная и неоправдываемая фактами погоня за первенством.
В начале марта настоящего года я получил от д-ра Гельвега из Дании любезное письмо вместе с отдельным оттиском его статьи «Studien iiber den zentralen Verlauf der vasomotorischen Nervenbahnen», помещенной в Archiv fur Psichiatrie, Bd. XIX, Hft. I. В этом письме д-р Гельвег выражает сожаление, что он своевременно не имел возможности узнать о содержании моей работы, в которой мною впервые (1885) описан «центральный пучок покрышки», выходящий из нижних олив в черепном направлении. Из отдельного оттиска статьи д-ра Гельвега представляется очевидным, что он описывает в своей работе, появившейся много позднее моей, тот же самый пучок, который был уже описан мною под названием центрального пучка покрышки (1). Мне приходится в свою очередь пожалеть, что содержание работы д-ра Гельвега мне оставалось неизвестным до позднейшего времени, но пожалеть по совершенно иному поводу. Дело в том, что в своей статье под вышеприведенным заглавием, мало говорящим об анатомическом содержании работы, автор описывает спинную часть, повидимому, той же системы волокон, которая в мозговом стволе образует собой описанный мною центральный пучок покрышки и которую автор называет треугольным пучком (dreikantige Bahn).
Пучок этот мне был известен уже давно, еще со времени моих занятий в лаборатории профессора Флексига. В заведуемой мною психофизиологической лаборатории Казанского университета я его неоднократно демонстрировал занимающимся врачам и, между прочим, имел в виду совместно с занимавшимся в моей лаборатории д-ром Останковым всесторонне обследовать этот пучок на мозгах новорожденных. К сожалению, большое количество занятий, с одной стороны, а с другой — мое служебное перемещение из Казани в С.-Петербург помешало осуществлению этого намерения.
Все это я говорю не с тем, чтобы заявить первенство открытия вышеуказанного пучка, а для того, чтобы подтвердить дей-
(1. Bechterew W., Ueber eine bisher unbekannte Verbinduns; der grossen Oliven mit dem Grosshirn, Neurol. Zbl., 1885, № 9.)
ствительяое его существование, так как полагаю, что нет лучшей гарантии в точности какого-либо открытия, если оно заявляется с двух различных сторон и притом совершенно независимо одна от другой.
В отличие от Гельвега, исследования которого главным образом произведены на мозгах душевнобольных, мои исследования, касающиеся вышеуказанного пучка, производились главным образом по методу развития. Несмотря на это различие методов, я должен заметить, что данные моего исследования в существенных чертах вполне согласны с результатами исследований Гельвега и в этом я снова вижу гарантию в точности наших результатов.
Пучок, о котором идеть речь, как я убедился, принадлежит к поздно развивающимся системам спинного мозга, так как он облагается мякотью даже позже пирамидного пучка и во всяком случае развитие его заканчивается лишь по рождении плода на свет.
Нечего и говорить, что этот пучок развивается много позднее соседнего с ним передне-наружного пучка, описанного Говерсом и независимо от него мною.
Благодаря этому, рассматриваемый пучок хорошо выделяется на мозгах новорожденных, у которых в спинном мозгу, кроме вышеуказанного пучка, представляются безмякотными лишь одни пирамидные пучки. Исследование, производимое на таких мозгах, убеждает нас, что рассматриваемый пучок принадлежит главным образом шейной части спинного мозга и отчасти нижнему отделу продолговатого мозга, так как впервые он обнаруживается на поперечных срезах в виде небольшого мениска между передними корешками на уровне верхнего отдела шейного утолщения и затем исчезает при нижнем конце больших олив.
В своей нижней части пучок этот располагается на границе между передним и боковым столбами, в области выхода передних корешков, но затем в направлении кверху, быстро пополняясь своими волокнами, он продвигается все более и более вперед и при переходе в продолговатый мозг достигает даже до области передних пирамидных пучков.
Что касается его внешней формы на поперечных срезах, то название «треугольный», даваемое этому пучку Гельвегом, может быть применимо только к незначительному отделу этого пучка, заложенному в средней части шейной области спинного мозга; ниже, при своем исходе, пучок этот утрачивает треугольную форму, а имеет вид скорее небольшого мениска; точно так же и при переходе в продолговатый мозг он совершенно утрачивает свою треугольную форму.
Как упомянуто, при переходе спинного в продолговатый мозг рассматриваемый пучок постепенно смещается все более и более вперед; в нижней части продолговатого мозга он уже почти соприкасается с пирамидой, а затем, при появлении большой оливы, быстро исчезает, скрываясь в передне-наружном отделе последней.
Ввиду того что наш пучок быстро нарастает по направлению снизу вверх, он, несмотря на свое относительно короткое протяжение, при переходе в продолговатый мозг занимает довольно значительные размеры.
Его волокна, как справедливо замечает Гельвег, принадлежат в большинстве случаев к числу очень тонких волокон, но я сомневаюсь пока, чтобы тонкие волокна, рассеянные в окружающей области основного пучка, в так называемой смешанной системе Флексига (gemischtes System) и в соседстве с передним рогом, принадлежали, как думает Гельвег, к одной системе с рассматриваемым пучком. Дело в том, что у новорожденных в возрасте первого месяца этот пучок представляется еще безмякотным, волокна же основного пучка уже почти сплошь обложены мякотью. Благодаря ближайшему отношению рассматриваемого пучка к большим или нижним оливам, я нахожу правильным называть его оливчатым пучком шейной части спинного мозга.
Так как с другой стороны нижних олив из последних выходит в черепном направлении описанный мною впервые центральный пучок покрышки, то очевидно, что оливчатый пучок шейной части спинного мозга вместе с последним принадлежит к системе волокон, прерываемой на своем пути нижними оливами, от которых, кроме того, как известно, отходят многочисленные волокна, направляющиеся в противоположное веревчатое тело и затем в мозжечок.
В заключение необходимо упомянуть, что, благодаря относительно позднему развитию, рассматриваемый пучок на мозгах новорожденных в высшей степени легко выделяется от рано развивающегося передне-наружного пучка, описанного впервые Говерсом и мною (1). Должно, впрочем, заметить, что Говерс не
(1. В е с h t е г е w W. M., Neurol. Zbl., 1885, S. 155, u. G о w e r s, ibid, 1880, S. 97—98 v. 150.)
совсем правильно в одном из своих сообщений по поводу передне-наружного пучка замечает, что пучок этот протягивается по периферии спинного мозга вплоть до переднего пирамидного пучка (1); это не совсем согласно с моими исследованиями по методу развития, произведенными, как я указывал ранее (2), совершенно независимо от наблюдений Говерса: при исследовании зародышевых мозгов мне не удалось проследить передне-наружный пучок за областью передних корешков. Говерс объясняет разногласие особенной тонкостью пучка по ту сторону корешков (3) ; но несомненно, что к верхней части шейной области это объяснение неприменимо, ввиду того, что здесь периферия переднего столба, как видно из предыдущего, занята позднее развивающимся оливчатым пучком.
(1. Neurol. Zbl., 1886, S. 150.
2. См. мои «Проводящие пучки мозга», отдельное издание.
3. Neurol. Zbl.,1886, S. 98.)
Знакомясь с анатомической литературой, посвященной ядрам трех глазных нервов, мы встречаемся со многими, далеко еще не выясненными вопросами, в силу чего дальнейшие исследования в отношении вышеуказанного предмета на мой взгляд представляются вообще крайне желательными.
Исследовав большое число младенческих и зародышевых мозгов человека на последовательном ряде срезов, я убедился, что к n. oculomotorius принадлежат собственно четыре ядра — два больших, из которых одно парное и одно непарное, и два меньшей величины, или добавочные, ядра -- оба парные.
К первым принадлежит прежде всего главное ядро (тыльное ядро авторов), располагающееся под передним двухолмием по обе стороны срединной линии и имеющее на поперечных срезах полулунную форму. Оно является наибольшим из всех вообще ядер глазодвительного нерва и содержит средней величины многоотростчатые нервные клетки,заложенные в густом сплетении волоконец. С наружно-брюшной стороны к этому ядру непосредственно прилежат волокна заднего продольного пучка, причем часть серого вещества, принадлежащего ядру, даже отделяется от его массы и располагается снаружи и с брюшной стороны заднего продольного пучка; благодаря этому на поперечных срезах получается впечатление, как будто задний продольный пучок проникает через наружно-брюшные отделы ядра. Вместе с тем оба ядра в своей средней части соприкасаются и до известной степени даже сливаются своими внутренними брюшными краями.
На уровне средней и передней трети главных ядер обнаруживается еще особое, содержащее внутри себя значительные по размерам нервные клетки, непарное срединное ядро, располагающееся по срединной линии между обоими предыдущими ядрами и представляющееся много меньшей величины по сравнению с ними.
Далее с тыльной, отчасти же с тыльно-наружной стороны от главных ядер располагается небольшое парное образование, по-видимому, не вполне обособленное от последних. Наконец, на уровне передних отделов главного ядра и впереди от срединного ядра по обеим сторонам срединной линии располагается небольшой величины парное ядро закругленной формы.
Оба последних ядра, которые я называю добавочными, содержат более нежные и более поздно развивающиеся корешковые волокна, а потому и обнаруживаются лучше всего на мозгах более позднего возраста.
Следует еще упомянуть, что наиболее тыльная часть переднего отдела главного ядра местами как бы обособляется от остальной части главного ядра, не представляя собой, впрочем, самостоятельного образования.
На уровне переднего отдела главного ядра в тыльно-наружном направлении и несколько, поодаль от него мы встречаем еще одно умеренной величины образование, располагающееся при боковом крае центрального серого вещества.
Ядро это, принятое Л. О. Даркшевичем за верхнее ядро n. oculomotorii, в действительности не имеет никакого отношения к корешкам этого нерва, в чем я вполне схожусь с сделанными в этом направлении указаниями Келликера и новейшими исследованиями Бернгеймера. Вышеуказанное ядро принадлежит, несомненно, к брюшному отделу задней спайки, который, как я показал впервые, развивается в очень раннем возрасте, представляясь мякотным уже у зародышей около 28 см, следовательно, много ранее тыльного отдела задней спайки (1).
Заметим здесь, что некоторыми авторами, как Вестфалем и Зимерлиргом (2), под названием nucl. ventralis post. nucl. oculomotorii описывалось содержащее большие многоугольные клетки ядро, расположенное несколько ниже или позади главного ядра и лежащее частью с тылу, частью внутри заднего продольного пучка. Ядро это, как мы впоследствии увидим, в действительности принадлежит нерву и не имеет ничего общего с n. oculomotorius.
Большая часть корешковых волокон n. oculomotorii возникает из ядер той же стороны и направляется частью в брюшном, частью в наружно-брюшном направлении к месту выхода из мозга; меньшая часть волокон n. oculomotorii подвергается перекрещиванию между тыльными ядрами и, следовательно, возникает из ядер противолежащей стороны.
К перекрещивающимся волокнам принадлежат собственно задние корешковые волокна n. oculomotorii, на что в последнее время обратил внимание Бернгеймер; к неперекрещивающимся принадлежат все располагающиеся более кпереди. Первые берут начало в задней половине главного ядра, вторые — в передней его половине, в срединном ядре и в обоих добавочных ядрах.
Задний продольный пучок, несомненно, скрывается частью свои,х волокон в ядрах n. oculomotorii, преимущественно в глав-
(1. См. Даркшевич, Ueber die hintere Kommissur, Neurol. Zbl., 1884.
2. Arch. f. Psych., Bd. XXII.)
ном и, может быть, в срединном ядре. Переход волокон заднего продольного пучка в добавочные ядра для меня представляется пока вопросом. Остальная часть заднего продольного пучка, не скрывающаяся в ядрах n. oculomotorii, на уровне передних отделов главного ядра, начинает постепенно отодвигаться в тыльно-наружном направлении по краю центрального серого вещества и вступает в вышеуказанное ядро, принадлежащее брюшному отделу задней спайки. Таким образом, часть заднего продольного пучка является, несомненно, продолжением брюшного отдела задней спайки, другая же часть имеет ближайшее отношение к ядрам n. oculomotorii.
С другой стороны, к ядрам n. oculomotorii подходят волокна глубокого отдела переднего двухолмия, веерообразно расходящиеся в области серого вещества последнего. Большая часть этих волокон образует с брюшной стороны от центрального серого вещества так называемый фонтановидныи перекрест и спускается затем в нисходящем направлении во внутренних отделах сетевидного образования к спинному мозгу. Меньшая же часть, несомненно, вступает в ядра n. oculomotorii. Таким образом, часть волокон заднего продольного пучка, возникающего из ядер n. oculomotorii, является, по крайней мере частью, продолжением волокон глубокого отдела переднего двухолмия.
Что касается ядер блокового нерва, то в этом отношении до позднейшего времени существовали не незначительные разноречия в литературе; так, например, за главное ядро n. trochlearis неко торыми авторами и, между прочим, Вестфалем и Зимерлингом признавалось ядро, содержащее довольно большие закругленные клеточные элементы и располагающееся на уровне заднего двухолмия внутри центрального серого канала в тыльном и отчасти в тыльно-наружном направлении от заднего продольного пучка. С другой стороны, кругловатая группа мелких клеточных элементов, прилежащая к хвостовой части выше описанного ядра, была описана Вестфалем под названием заднего мелкоклеточного ядра n. trochlearis. В последнее время против принадлежности того и другого ядра к trochlearis высказался Кауш (1), который за истинное ядро n. trochlearis признает ядро расположенное на тех же уровнях внутри заднего продольного пучка и признаваемое некоторыми авторами за n. centralis posterior n. oculomotorii (см. выше). Эти исследования Кауша, однако, не остались без возражения, в силу чего, мне кажется в этом отношении могут иметь значение указания, сделанные на основании эмбриологического метода.
Вопрос о принадлежности вышеупомянутого ядра к n. trochlearis может быть с точностью выяснен на зародышевых мозгах в силу то го обстоятельства, что корешковые волокна, как известно,
(1. Kausch, Neurol. Zbl., 1894, № 14.)
развиваются очень рано, волокна же окружающие центральное серое вещество, исключая задний продольный пучок, развиваются в более позднем возрасте. Пользуясь подходящим материалом из человеческих зародышей, я имел полную возможность убедиться в принадлежности вышеуказанного ядра, заложенного внутри заднего продольного пучка к корешкам n. trochlearis, которые могут быть непосредственно прослежены в этом ядре.
Ввиду того, что некоторые авторы высказывали сомнение в полном перекресте волокон блокового нерва позади заднего двухолмия, заметим здесь, что метод развития в выяснении этого вопроса оказывает незаменимые услуги и ставит вне сомнения существование полного перекреста волокон блокового нерва.
Ход этого нерва на всем протяжении внутри мозга крайне легко проследить на зародышевых мозгах, где его волокна представляются мякотными еще в том возрасте, когда соседние части мозга или вовсе не содержат мякотных волокон, или содержат их лишь в малом количестве. На срезах из таких мозгов можно убедиться, что волокна блокового нерва образуют полный перекрест внутри переднего паруса, не перекрещенных же волокон не существует вовсе.
После перекреста волокна блокового нерва проходят на некотором протяжении в виде круглых пучков снутри от нисходящего корешка тройничного нерва, после чего, отклоняясь дугообразно внутрь и в брюшном направлении, они достигают ядра своей стороны, о котором мы упомянули выше. Что касается ядер n. abducentis, располагающихся в тыльных частях моста под местом загиба корешка личного нерва, то на зародышевых мозгах можно убедиться, что они посылают от себя волокна лишь в корешки соответствующей стороны, следовательно, не существует предполагаемого некоторыми авторами неполного перекрещивания корешковых волокон отводящего нерва, что вполне согласно с новейшими исследованиями Бергмана, произведенными по методу перерождения (1).
Относительно взаимной связи ядер n. abducentis и n. осulomotorii, как известно, до сих пор остается еще много невыясненного. Правда, уже Дюваль и Лаборд указали на существование волокон, проходящих под дном IV желудочка от ядра n. abducentis одной стороны к ядру n. oculomotorii другой стороны. Однако эти указания не могли быть подтверждены при позднейших исследованиях, а потому в виду доказанного перекрещивания части корешковых волокон n. oculomotorii некоторые авторы принимали, что между тем и другим ядром существует прямая связь при посредстве волокон, проходящих в заднем продольном пучке.
(1. Bergmann, Jahrb. f. Psych., Bd. XI.)
На основании своих исследований зародышевых мозгов и мозгов новорожденных я убедился, однако, что из каждого ядра отводящего нерва, действительно, отходят в довольно значительном числе волокна внутрь к заднему продольному пучку, который они проникают насквозь и затем, перекрестившись во шве, достигают заднего продольного пучка другой стороны. Более чем вероятно, что эти волокна именно и служат для связи ядра отводящего нерва одной стороны с ядром n. oculomotofii другой стороны.
Равным образом на основании эмбриологического материала нетрудно убедиться, что и от ядра n. trochlearis направляется небольшой пучок волокон в область заднего продольного пучка своей стороны; пучок этот,подобно предыдущим волокнам, очевидно, также служит для сочетательной деятельности глазных яблок.
Наконец, и между ядрами n. oculomotorii обеих сторон имеется сочетательная система волокон, которая, без сомнения, также имеет известное значение при совместной деятельности глазных яблок.
Как известно, часть белого вещества боковых столбов, расположенная на границе с серым веществом, была выделена Флексигом под названием пограничного слоя. Последний, по Флексигу, в верхней шейной области располагается кнаружи от переднего рога, простираясь от передней его группы до заднего конца рога. В шейном утолщении он занимает угол между передним и задним рогом. В грудной области его передняя часть проходит снова вперед и образует пучок, располагающийся снаружи переднего рога; но он представляется здесь тоньше, нежели в верхней шейной области. В поясничном же утолщении отношения этого пучка еще недостаточно выяснены. Что касается состава волокон пограничного слоя, то в нем предполагались частью волокна короткого протяжения, частью волокна из кларковых столбов, частью, наконец, волокна из задних корешков. Не подлежит, впрочем, сомнению, что волокна задних корешков не входят в состав пограничного слоя, так как перерезка задних корешков не влечет за собой перерождения волокон пограничного слоя. С другой стороны, и волокна из столбов Кларка лишь пересекают область пограничного слоя на своем пути к мозжечковому пучку, но не входят в состав продольных волокон.
Уже много лет тому назад, еще во время заведывания мною психофизиологической лабораторией Казанского университета, на основании исследований по методу развития мне удалось выделить в вышеуказанном пограничном слое один пучок, располагающийся в более задних отделах этого слоя, который я назвал внутренним пучком боковых столбов. Об этом пучке я говорю хотя и сжато, но вполне определенно уже в первом издании своих «Проводящих путей», вышедшем в 1893 г. на русском языке и в 1894 г. в переводе на немецкий язык. Равным образом об этом пучке я говорю теми же словами и во втором издании «Проводящих путей», вышедшем на русском языке в 1896 г. ( См. Проводящие пути спинного и головного мозга. Руководство к изучению Внутренних связей мозга, изд. Риккера, 1896.)
Из этого издания я заимствую здесь следующие строки (см. стр. 99 «Проводящих путей мозга»).
«Основной пучок кзади распространяется частью также и на область, известную под названием пограничного слоя. В последнем, однако, следует различать особый пучок, который в силу его положения я называю внутренним пучком. Волокна этого пучка развиваются позднее волокон основного пучка, но ранее волокон других соседних пучков, благодаря чему он легко может быть выделен на зародышевых мозгах соответствующего возраста».
«Рассматриваемый пучок с ясностью обнаруживается уже в грудной области спинного мозга, где он располагается непо средственно снаружи от серого вещества между боковым и задним рогом, занимая собою, таким образом, часть пространства, заключающегося между пирамидным пучком и серым веществом спинного мозга, далее же кверху пучок этот продвигается более кпереди, располагаясь все время вблизи серого вещества».
Что касается происхождения волокон внутреннего пучка, то я высказался в том же издании следующим образом: «Надо думать, что он имеет отношение к клеточным элементам, располагающимся в более задних областях серого вещества, и состоит из коротких волокон, так как перерождение его у человека до сих пор еще не наблюдалось. Впрочем, при перерезке спинного мозга у кролика мне случалось наблюдать восходящее перерождение этого пучка на коротком протяжении кверху от места разрушения».
Ввиду всего вышеуказанного нельзя не признать совершенно ошибочным утверждение А. Брюса (2), будто бы до сих пор не было сделано подразделения пограничного слоя на составные части. Последний автор, между прочим, опубликовал случай амиотрофического бокового склероза, в котором вместе с перерождением боковых пирамидных пучков и клеток передних рогов обнаруживалось также перерождение волокон основного пучка переднебоковых столбов спинного мозга и одновременно с тем перерождение волокон передней части пограничного слоя; между тем как волокна его задней части, стоящей в связи с клетками задних рогов, представлялись неперерожденными.
Благодаря этому автор описывает заднюю часть пограничного слоя в виде особого пучка, широкий конец которого располагается в углу, образованном передним и задним рогом, задний же конец, постепенно истончаясь, протягивается почти до верхушки заднего рога. Сравнивая это описание и рисунки автора, я должен признать, что они относятся к той именно области пограничного слоя, которую я описал уже несколько лет назад под названием «внутреннего пучка боковых столбов».
Таким образом, в исследовании А. Брюса, основывающимся на методе перерождения, я нахожу полное подтверждение впервые выделенного мною по методу развития в задней части пограничного слоя особого внутреннего пучка боковых столбов спинного мозга.
(2. А. Вruсе, Revue neurol., 1896, № 23.)
В последнее время, благодаря исследованиям Роллера, моим, Миславского и др., в сетевидном образовании, кроме уже ранее хорошо известных образований (как например, верхние оливы и пр.), удалось выделить несколько новых или мало известных ранее гнезд серого вещества, в числе которых, придерживаясь восходящего топографического расположения, мы назовем: 1) описанное Миславским ядро переднего столба, или дыхательное ядро, заложенное в продолговатом мозгу на уровне корешков n. hypoglossi частью кнутри, частью кнаружи от последних; 2) нижнее центральное ядро Роллера, расположенное в продолговатом мозгу над головным или верхним отделом нижних олив; 3) описанное мною на уровне моста сетчатое ядро покрышки, расположенной над внутренней частью петлевого слоя; 4) описанное мною верхнее центральное ядро, лежащее по обе стороны шва на уровне заднего двухолмия; 5) описанное мною же безымянное ядро, заложенное на уровне переднего двухолмия снутри и стылу от петлевого слоя, представляющегося на этом уровне на поперечных срезах в виде серповидного пучка, и, наконец, 6) расположенное еще выше небольшое конической формы ядро поперечного пучка мозговой ножки.
Кроме этих гнезд серого вещества, в сетевидном образовании может быть выделено еще одно важное гнездо на уровне моста тотчас позади заднего двухолмия, заложенное в глубоких частях покрышки. (1)
Ядро это мне удалось выделить прежде всего на последовательном ряде окрашенных пикрокармином срезов из мозгового ствола кошки, у которой оно состоит из редко расположенных многоотростчатых больших нервных клеток, различаемых на
(1. Рисунок этого ядра и топографическое отношение его к другим соседним ядрам можно найти в первом томе моих «Проводящих путей мозга», СПБ, 1896, стр. 148, оис. 91, под буквами nс se; об этом ядре я упоминаю в том же издании на стр. 143.)
окрашенных срезах даже невооруженным глазом в виде мелких точек. Таким образом, по своей величине клетки описываемого ядра ничуть не уступают двигательным клеткам передних рогов спинного мозга, а некоторые из его клеточных элементов даже превосходят последние.
В гистологическом отношении описываемое ядро, состоящее из больших многоотросчатых клеток, заложенных среди белого вещества, довольно близко напоминает собой нижнее центральное ядро и подобно последнему располагается в тех частях сетевидного образования, которые являются продолжением основных пучков боковых столбов. В силу этого ядро это может быть названо наружным верхним центральным ядром, или просто верхним центральным ядром, тогда как описанное мною ранее верхнее центральное ядро в отличие от предыдущего может быть названо внутренним верхним центральным ядром или еще лучше срединным ядром.
Вышеуказанное ядро на соответствующем уровне найдено мною, между прочим, и в мозгу собаки, а также и у человека; но у последнего клетки этого ядра не так значительны по своей величине, вследствие чего и самое ядро обозначается далеко не столь резко, как в мозгах кошки и собаки.
Что касается до связей этого ядра, то пока можно сказать лишь, что подобно нижнему центральному ядру оно располагается на пути волокон, являющихся продолжением основного пучка боковых столбов спинного мозга и по всей вероятности стоит в ближайшем соотношении с волокнами последних.
(Краткое сообщение)
При исследовании зародышевых мозгов человека по методу Гольджи в заведываемой мною лаборатории удалось хорошо окрасить нервные элементы мозговой коры как в период первоначального образования клеток последней, так и в период дальнейшего их роста и развития. На основании этих препаратов, я могу сделать следующие выводы относительно развития нервных клеток мозговой коры.
1. Первоначальному образованию клеток мозговой коры на место зародышевых элементов предшествует рост окрашивающихся по Гольджи в черный цвет особых нитей, resp. волокон, выходящих густыми рядами со стороны также окрашенного в черный цвет поверхностного слоя, углубляющихся в зародышевую мозговую ткань и проникающих между зародышевыми тельцами. В наиболее раннем периоде встречаются лишь небольшой длины первичные нити, проникающие в наиболее наружные отделы мозговой коры, позднее же эти нити представляются уже значительно большей длины и достигают более глубоких ее слоев.
2. Самые клетки обязаны своим развитием тому, что вышеуказанные первичные нити при своем развитии, проникая между зародышевыми тельцами, образуют на своем пути изгибы в виде колена или складки вокруг зародышевых телец. Последние при постепенном увеличении колена или изгиба нитей обволакиваются ими по всей своей окружности, образуя, таким образом, закругленный, чаще всего овальный остов будущей нервной клетки, обращенная же кнаружи часть первичной нити становится верхушечным отростком клетки, являющимся, таким образом, по своему развитию наиболее ранним из всех вообще клеточных отростков.
3. Зародышевое тельце, неокрашивающееся по методу Гольджи, служит при выше описанном развитии нервной клетки
---------------
1. Доклад, сделанный в научном собрании врачей клиники душевных и нервных болезней в С.-Петербурге 15/IV 1896 г. с демонстрацией препаратов.
--------------------
к образованию ее ядра, вещество же нити, обволакивающее зародышевое тельце, служит к образованию клеточной протоплазмы и ее отростков. Благодаря этому во всех клетках наиболее раннего возраста клеточные ядра представляются совершенно неокрашенными, количество же окружающей его протоплазмы по сравнению с размерами ядра оказывается весьма незначительным.
4. В дальнейшем периоде развития от овального остова тела клетки при их росте выступают в виде толстых шипов боковые отпрыски, развивающиеся в протоплазменные отростки, тела же клеток, благодаря этому, становятся угловатыми или близкими по своей внешней форме к пирамидкам. Вместе с тем и узловатости первичных нитей при дальнейшем росте служат началом шипо-образных выступов, которые со временем становятся боковыми побегами верхушечных протоплазменных отростков. Коллатерали осевых цилиндров вырастают всегда позднее самих цилиндров на месте четкообразных вздутий последних.
5. Богатое развитие протоплазменных клеточных отростков и их дальнейших разветвлений есть также продукт позднейшего развития клеток, так как более молодые клетки, имея уже сравнительно хорошо развитый верхушечный отросток, почти вовсе лишены как основных, так и боковых протоплазменных отростков или же имеют лишь весьма ограниченное количество основных коротких отростков (согласно Маджини (1), Кахалю (2) и др. (3)). Лишь со временем, вместе с ростом тела клетки, развиваются или удлиняются основные отростки и затем ветвится верхушечный отросток, как это мы видим у вполне развитых клеток.
6. Что касается так называемых грушевидных придатков (appendices pyriformes), то они совершенно отсутствуют у более молодых клеток и развиваются на клеточных отростках лишь в позднейшее время, когда клетки уже приобретают вид взрослых. Ранее всего и притом в большом изобилии они развиваются, по-видимому, на верхушечном отростке как более раннем по своему развитию. С развитием протоплазменных отростков число этих придатков все более и более увеличивается (4).
7. Различные области мозговой коры развиваются далеко не в одинаковое время. Тогда как в одних областях, например, в чувство-двигательной, мы встречаем уже ясные зачатки клеток, в других областях (например, в subiculeum аммонова рога) мы
------------------
1. Мagini, Sur la neurologic et les cellules nerveuses cerebrates chez le foetus, Arch. ital. de biol., IX, p. 59.
2. Ramоnу Сасhal, Sur la structure de l' ecorce cerebrale de quelques mamumiferes, La cellule, 1891, v. VII.
3. К аналогичным результатам пришла в позднейшее время и Стефановская на основании исследований, произведенных над молодыми крысами (М. Stefanowsk a, Evolution des cellules nerveusscs corticales, Bruxelles, 1899).
4. М. Стефанoвская, там же, стр. 33 и следующие.
-------------------
находим лишь первичные нити без всяких следов образования нервных клеток. Равным образом и клетки различных слоев одной и той же области мозговой коры развиваются неодновременно: клетки более глубоких слоев, например, слоя больших пирамид, развиваются ранее клеток более поверхностных слоев.
8. В общем клетки мозговой коры принадлежат по своему развитию к наиболее поздним клеточным элементам центральной нервной системы, так как они представляются еще в зачаточном состоянии в то время, как клетки мозговых узлов представляются уже сравнительно хорошо сформировавшимися, а клетки спинного мозга уже вполне развитыми.